Introduktion

Anthropologer, biologer och psykologer har länge sökt efter de egenskaper som gör oss unikt mänskliga. Varför har vi, ensamma i djurriket, skapat konst och litteratur, sociopolitiska system som möjliggör samarbete i stor skala och den vetenskapliga och tekniska kunskapen för att kolonisera hela planeten och utforska rymden? Under årens lopp har många kandidater, däribland verktygstillverkning, episodiskt minne och semantisk kommunikation, fallit i glömska i takt med att forskarna har upptäckt hittills okända förmågor hos andra djur.

I dag är den kumulativa kulturen, eller kumulativ kulturell evolution (CCE), en av de främsta kandidaterna till nyckeln till människans framgång. Detta begrepp fick en framträdande roll på 1990-talet av Boyd & Richerson och Tomasello för att kontrastera den mänskliga kulturen med kulturen hos icke-mänskliga arter. Redan då fanns det bevis för både socialt lärande och kulturella traditioner hos icke-mänskliga arter, och dessa bevis har samlats under åren sedan dess. Många arter i flera olika taxa lär sig av varandra, och på ett sådant sätt att det kan leda till beteendeskillnader mellan grupper av individer . Tomasello hävdade dock att endast människor kan ”ackumulera modifieringar över tiden” där

En ratchet är en anordning med vinklade tänder som gör det möjligt för en stång eller kugge att röra sig i endast en riktning. Här är det en metafor för ackumulering av allt effektivare ändringar utan att återgå till tidigare, mindre effektiva tillstånd. Boyd & Richerson lyfter fram konsekvenserna av CCE:

Den kursiverade frasen i detta citat lyfter fram en vanligt citerad konsekvens eller ett kriterium för CCE, nämligen att dess produkter överstiger vad en enskild individ skulle kunna uppfinna på egen hand. Resten av citatet utgör ett typiskt argument för CCE:s anpassningsförmåga.

Över 20 år senare är CCE fortfarande en ofta citerad rubicon mellan mänsklig och icke-mänsklig kognition och kultur , men den har inte gått oemotsagd. Det har hävdats att CCE förekommer hos schimpanser, babianer, makaker, nykaledoniska kråkor, duvor och i sången hos vissa fåglar och valar. I vissa fall används nästan identiska experimentella metoder för att påvisa CCE hos en icke-mänsklig art som de som används för att påvisa CCE hos människor.

Om man bortser från de icke-mänskliga arterna finns det också en debatt inom de evolutionära vetenskaperna om betydelsen, eller till och med existensen, av CCE. Förespråkare av ”kulturell attraktion” (t.ex. ) har hävdat att CCE är mindre viktigt för att förklara mänsklig kulturell mångfald och förändring än vad som hävdas av andra forskare inom kulturell evolution (t.ex. ) och fokuserar mer på intuitivt tilltalande kulturella traditioner som inte överskrider vad en enskild individ skulle kunna uppfinna eller rekonstruera på egen hand. Vissa evolutionspsykologer förnekar samtidigt att kulturen har någon betydelsefull roll för att generera mänsklig beteendemångfald och fokuserar i stället på hur beteende genereras av genetiska program som framkallar olika beteenden i olika miljöer . Enligt detta synsätt uppstår komplexa beteenden genom kumulativ genetisk evolution plus sofistikerad genetiskt utvecklad individuell kognition , inte CCE.

Dessa tvillingdebatter – en om huruvida CCE finns hos icke-mänskliga arter och den andra om betydelsen av CCE för att förklara människans ekologiska framgångar – försvåras av de många olika sätt på vilka CCE används och definieras. Några av dessa definitioner finns förtecknade i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1. Även om det finns många gemensamma nämnare finns det också en stor variation. Ofta är dessa olika betydelser av CCE inte uttalade, vilket leder till förvirring eller till synes motsägelsefulla påståenden.

Vårt syfte är att se över hur forskare vanligtvis använder, testar och definierar CCE för att lösa, eller åtminstone belysa, denna tvetydighet. Vi föreslår först en uppsättning kärnkriterier som är nödvändiga för att en population ska uppvisa CCE. Därefter specificerar vi en uppsättning utökade kriterier som kan eller inte kan vara närvarande. Vi omtolkar tidigare teoretiska modeller och empiriska resultat mot bakgrund av dessa kriterier, föreslår att olika kognitiva mekanismer kan ligga till grund för olika former av CCE och lyfter fram problematiska begrepp. Vi rekommenderar att forskare är tydligare när det gäller vilka kriterier de studerar och undviker att behandla CCE som en enhetlig rubicon som skiljer mänskliga och icke-mänskliga arter.

Kärnkriterier

Våra kärnkriterier följer den definition av CCE som ges i Tomasellos citat ovan. Vi föreslår att minimikraven för att en population ska uppvisa CCE är i) en förändring av beteendet (eller en produkt av beteendet, t.ex. en artefakt), vanligen på grund av asocial inlärning, följt av ii) överföring via social inlärning av detta nya eller modifierade beteende till andra individer eller grupper, där iii) det inlärda beteendet leder till en förbättring av prestationen, vilket är en indikator på genetisk och/eller kulturell lämplighet, och iv) de tre föregående stegen upprepas på ett sätt som genererar sekventiell förbättring över tiden.

Det första kriteriet ger en källa till beteendevariation i form av antingen uppkomsten av helt nya beteenden eller modifiering av befintliga beteenden. Detta kan ske genom asocialt lärande (t.ex. associativt lärande eller problemlösning på högre nivå eller kreativitet) eller kollektivt lärande, där nya beteenden uppstår genom interaktion mellan individer i grupper . Variation kan också införas genom slumpmässiga kopieringsfel eller andra stokastiska processer. Utan införandet av beteendevariationer kan det inte ske någon förändring över tiden, utan endast en stagnation, vilket helt klart inte skulle utgöra CCE.

Det andra kriteriet anger att beteendevarianten måste föras vidare till andra via socialt lärande. Om detta inte sker skulle innovationen gå förlorad när den nyskapande individen dör eller den nyskapande gruppen upplöses. Detta skulle återigen inte räknas som CCE (och inte heller som kultur i allmänhet, vilket motiverar ordet ”kulturell” i begreppet CCE).

Det tredje kriteriet anger att den inlärda beteendevarianten måste förbättra något mått på prestanda, vilket är en representant för inkluderande genetisk och/eller kulturell lämplighet. Detta är underförstått i Tomasellos användning av termen ”förbättring” och Boyd & Richersons beskrivning som kopplar CCE till ekologisk anpassning. Flera definitioner i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1, nämner också ”förbättring”, även om detta sällan definieras uttryckligen. Med ”prestation” menar vi de egenskaper hos den socialt inlärda egenskapen som maximeras eller önskas enligt individernas neurobiologiska, kognitiva, emotionella och andra utvärderingsmekanismer. Exempel på prestationsmått kan vara effektiviteten hos vandringsvägar eller extraktivt födosök, hållbarheten och skärpan hos skärverktyg eller den estetiska attraktionskraften hos konst eller klädstilar. I vissa fall av CCE, särskilt hos icke-mänskliga arter, kommer denna prestationsökning att öka den genetiska lämpligheten i form av direkt eller indirekt reproduktionsframgång (dvs. inkluderande lämplighet). I andra fall, särskilt i mänskliga samhällen efter den demografiska övergången, är det svårare att se genetiska fördelar med CCE. Här kan vi i stället tala om ”kulturell lämplighet” där CCE kanske inte maximerar – och kanske till och med skadar – den genetiska lämpligheten. Begreppet lämplighet/förbättring är komplext och tas upp igen nedan.

Det sista kriteriet anger att innovation och socialt lärande måste upprepas över tiden för att generera en sekventiell förbättring av prestationen. Även om det visserligen är tvetydigt, är uttrycken ”upprepad” och ”sekventiell” avsedda att utesluta fall där en enskild beteendevariant sprids inom en population, kanske till fixering, utan någon ytterligare modifiering eller förbättring. Surikatungar lär sig t.ex. av vuxna att äta hårdkokta ägg, en ny födokälla som introducerats experimentellt, men denna tradition förändras inte ytterligare. Som Tomasello påpekar kan det finnas en period av stagnation före ytterligare modifiering eller förbättring, vilket endast kan upptäckas med hjälp av historiska uppgifter på lång sikt. Detta sista kärnkriterium motiverar ordet ”kumulativ” i termen CCE.

Vi kan kontrastera våra kärnkriterier för CCE med följande fall av icke-CCE som inte uppfyller kriterierna: (a) asocial eller kollektiv inlärning utan social inlärning utanför den omedelbara individen eller gruppen, vilket skulle ge en förbättring av prestationen som går förlorad när individer dör eller grupper upplöses, (b) förbättring via genetisk anpassning genom naturligt urval, där ökningen av fitness sker via gynnsamma genetiska mutationer och överföringen är genetisk, och (c) kulturell evolution som är icke-kumulativ, där fitness-neutrala inlärda beteenden överförs via social inlärning. Det sistnämnda kan innefatta förändringar i egenskaper som förnamn hos människor eller förändringar i fågelsång, som båda passar in i de teoretiska förväntningarna på neutral drift.

Finnligt kan man notera att våra kärnkriterier rättfärdigar ordet ”evolution” i begreppet CCE, genom att tillhandahålla ett system för härstamning med modifiering som har paralleller med genetisk evolution . Kriterium (i) ger variation, kriterierna (ii) och (iv) ger ett arvssystem, medan kriterium (iii) ger ett sätt att anpassa sig till lokala miljöer, vilket ibland kallas ”kulturell anpassning” . Detta innebär inte att CCE är identiskt med kumulativ genetisk evolution : till exempel kan genereringen av fitnesshöjande innovationer genom asocialt lärande vara mycket annorlunda än blind genetisk mutation.

Utvidgade kriterier

Alla definitioner av CCE i den litteratur som förtecknas i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1, innehåller uttryckligen eller implicit våra kärnkriterier, men vissa innehåller ytterligare kriterier som vi betraktar som utvidgningar av kärnkriterierna.

(a) Flera funktionellt beroende kulturella drag

Våra kärnkriterier skulle kunna tillämpas på ett enda beteendedrag som förfinas över tiden för att generera upprepad förbättring i samma prestationsmått. Till exempel kan en navigeringsväg mot samma fasta punkt förfinas alltmer för att bli effektivare med tiden. En utvidgning av detta skulle vara när flera socialt inlärda beteendeegenskaper kedjas ihop för att generera upprepade förbättringar av samma prestationsmått, där varje steg är funktionellt eller sekventiellt beroende av de föregående stegen . Som ett exempel på funktionellt beroende föreslår Enquist et al. den matematiska fyrfärgskonjekturen, för vilken det fanns en rad på varandra följande dellösningar som var och en byggde på och förbättrade den föregående lösningen. Detta funktionella beroende av flera kulturella drag nämns i vissa definitioner i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1 (t.ex. ”För att göra processen för kulturell ackumulation realistisk specificerade vi att innovationer var beroende av tidigare upptäckter” eller ”Beroenden hänvisar till relationer mellan element, så att närvaron av ett kulturellt element påverkar sannolikheten för att ett annat element dyker upp eller försvinner” ).

(b) Diversifiering i flera linjer

Våra kärnkriterier fokuserar på en enda linje av ett alltmer förfinat beteendedrag. Vårt första utvidgade kriterium, funktionellt beroende, kan också förekomma med en enda linje av sammanlänkade egenskaper. En ytterligare utvidgning skulle vara diversifiering, med parallella linjer som uppstår när en linje förgrenar sig i flera linjer. Dessa linjer kan, åtminstone till en början, vara alternativa sätt att maximera samma prestationsmått, t.ex. pilbåge och pilbåge och spjutkastare som alternativa sätt att jaga med projektiler . Diversifiering nämns i vissa definitioner i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1 (t.ex. ”viktigt kännetecken för kumulativ teknisk utveckling diversifiering av verktygsdesign” eller ”grundläggande egenskap hos människans kumulativa kultur som är specifik för olika släkten, med olika typer av strukturer som uppstår i olika kedjor”) . Diversifiering kan ske inom individer (en enskild individ har kunskap om både bågar och spjutkastare), mellan individer inom samma grupp (vissa individer använder bågar, andra spjutkastare) eller mellan halvisolerade grupper inom en större population, parallellt med mekanismerna för artbildning inom den genetiska evolutionen (t.ex. sympatrisk och allopatrisk artbildning).

(c) Rekombination mellan olika släktlinjer

När det finns flera kulturella släktlinjer kan vi se en rekombination av egenskaper mellan dessa släktlinjer. Vissa definitioner av CCE i det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S1, hänvisar till denna rekombination (t.ex. ”Det paradigmatiska fallet av ratcheting är när en individ lägger till en befintlig teknik som används i ett annat sammanhang … till en befintlig teknik och integrerar dem funktionellt” ).

I mänsklig CCE kan rekombination uttryckligen mätas i patentregistret, där patentansökare måste citera alla tidigare patent (prior art) på vilka deras patent är baserat. Youn et al. fann att andelen av alla patent som utgör rekombination, definierat som en kombination av två eller flera existerande patent, har ökat sedan 1870 och blivit mycket vanligare än uppfinningar som inte utgör rekombination, som representerar helt nya teknikklasser eller endast citerar ett enda tidigare patent.

(d) Kulturell exaptation

De tre föregående utvidgade kriterierna kan förekomma med samma prestandamått eller funktion. Pilbåge och pilbåge och spjutkastare är till exempel divergerande linjer av funktionellt beroende egenskaper som båda uppfyller funktionen att avfyra projektiler. I andra fall kan de tre föregående kriterierna leda till en förändring av funktionen: ett drag som ursprungligen kulturellt utvecklats för att maximera ett prestationsmått kan användas för att uppfylla ett annat. Detta liknar exaptation i den genetiska evolutionen, och vi kallar detta för kulturell exaptation. Det finns många exempel från mänsklig CCE på teknik som ursprungligen utformades för en funktion och som så småningom blev mer allmänt använd för att uppfylla en annan, t.ex. viagra, som ursprungligen uppfanns som en behandling för angina pectoris, eller användningen i fartygsroder av järnhänglar som ursprungligen användes för dörrar till katedraler eller slott.

(e) Kulturell nischkonstruktion

Vi har hittills utgått från att prestandamått och lämplighetsmått är oberoende av CCE-processen och dess produkter, och att CCE resulterar i ökande kulturell lämplighet (t.ex. vassare knivar). Även om kulturell exaptering innebär en funktionsförändring är det också möjligt att CCE i sig självt kan modifiera och skapa fitnessproxies. Detta skulle öppna upp helt nya designutrymmen som inte kan nås utan föregående CCE. Detta kan ses som en form av kulturell nischkonstruktion, där CCE ändrar och skapar sitt eget urvalstryck. Till exempel öppnade uppfinningen av bilar i början av 1900-talet ett nytt designutrymme för gummidäck, som däcktillverkarna snabbt utforskade.

Modeller för kumulativ kulturell utveckling

Elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S2, innehåller en förteckning över modeller som har försökt att fånga dynamiken i CCE. Den mest inflytelserika modellen, Henrichs ”Tasmaniska” modell, innehåller alla våra kärnkriterier och inga av våra utvidgade kriterier. Varje individ i varje ny generation försöker kopiera egenskapen hos den individ i den föregående generationen som har det högsta värdet på z. Förbättring sker genom ”lyckliga gissningar eller misstag”: ibland genererar en individ ett beteende med ett högre z än den bästa demonstratorn. Henrich använde denna modell för att belysa de gränser som populationsstorleken sätter för CCE, eftersom alltför små populationer inte kan upprätthålla komplexa kulturella egenskaper på grund av kopieringsfel. När det gäller våra utvidgade kriterier finns det bara en enda egenskap, en enda stamtavla och en enda fitnessproxy, och därmed inget funktionellt beroende, diversifiering, rekombination, exaptation eller nischkonstruktion.

Sekvata modeller har lagt till våra utvidgade kriterier. Funktionellt beroende modelleras som en sekvens av diskreta egenskaper som måste förvärvas för att . En av de insikter som följer av detta är att kostnaden för socialt och individuellt lärande kan öka i takt med att CCE fortskrider, helt enkelt för att det finns mer att lära sig, vilket potentiellt kan bromsa CCE . Vissa modeller tillåter diversifiering i flera släktled och rekombination mellan dessa släktled , och man finner ofta att rekombination genererar exponentiella ökningar av antalet kulturella egenskaper, precis som i det verkliga människans CCE . De mest sofistikerade modellerna är Kolodny och medarbetare , som utgår från successivt förändrade och rekombinerande linjer som förgrenar sig från en huvudsaklig egenskapsaxel. Ingen modell har dock på ett korrekt sätt utforskat möjligheten av flera fitnessproxies, eller den kulturella exaptation och nischkonstruktion som kan följa. För att modellera våra två sista utvidgade kriterier skulle vi behöva anta flera, föränderliga fitnessproxies som enskilda egenskaper kan uppfylla.

Kumulativ kulturell evolution hos icke-mänskliga arter

Elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S3 sammanfattar studier som har undersökt CCE (eller föregångare till CCE) hos icke-mänskliga arter. I vissa fältstudier har man på grundval av indicier hävdat att vissa primater och corvider uppvisar CCE , men det finns få experimentella studier som kan testa om icke-mänskliga djur uppfyller våra kriterier. Vissa experiment tyder på att schimpanser under vissa omständigheter kan byta från en relativt ineffektiv till en effektivare teknik för födosök eller verktygsanvändning efter att ha observerat andra , vilket är förenligt med våra kärnkriterier (i)-(iii), men de undersöker inte omfattningen av upprepade förbättringar (kärnkriterium (iv)). I en studie där man använde en sekventiell problemlösningsuppgift i tre steg misslyckades schimpanser och kapucinerapor med att bygga vidare på inlärda beteenden för att nå högre steg med mer önskvärda belöningar i form av mat . I en annan studie konstaterades att guineababavianernas prestationer i en uppgift med rumsligt minne förbättrades genom överföringskedjor när mönstret av stimuli som varje babian såg härstammade från en tidigare individs val . Detta experiment gav dock ingen direkt möjlighet till social inlärning (kriterium (ii)).

Och även om forskningen om icke-mänsklig CCE i hög grad har fokuserat på primater, har de enda två studierna som ger belägg för alla fyra huvudkriterierna involverat fåglar (se elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S2 för mer information). I Sasaki & Biros studie av brevduvor började försöksvillkoren med en enda individ som lärde sig en brevväg under 12 försök. Denna individ flög sedan rutten 12 gånger med en naiv fågel. Därefter, under fem ”generationer”, ersattes den mest erfarna fågeln i ett par med en naiv individ. Ersättningskedjorna slutade med kortare rutter än kontrollkedjorna (ensamma fåglar eller par som flög samma rutt upprepade gånger), vilket visar att alla våra huvudkriterier är uppfyllda: (i) beteendeförändring via individuell eller kollektiv inlärning, (ii) social inlärning och (iii) förbättringar av rutteffektiviteten som (iv) upprepades över successiva parkombinationer.

I alla experimentella studier av icke-mänskliga CCE kan förbättring endast ske i en enda egenskap upp till ett enda, fast optimum. Detta står i kontrast till den öppna slutligheten hos mycket mänsklig CCE, som sannolikt bygger på några eller alla av våra utvidgade kriterier. Trots detta tyder forskningen på att åtminstone vissa icke-mänskliga djur kan uppvisa enkla former av CCE, och det väcker möjligheten att vissa aspekter av djurens beteende, från migrationsvägar till verktygsanvändning och byggandet av avancerade strukturer, åtminstone delvis kan härröra från en inkrementell kulturhistoria.

Mänskliga experiment

Elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S4, sammanfattar experimentella studier av CCE hos människor. I dessa används en mängd olika uppgifter, inklusive materiella (t.ex. spaghettitorn), virtuella (t.ex. virtuella fiskenät) och sociala (t.ex. språk) artefakter, och olika utformningar, inklusive linjära överföringskedjor och grupper med eller utan utbyte av medlemmar . De flesta experiment med vuxna och barn uppfyller alla våra huvudkriterier (elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S4). Demonstrationer av våra utvidgade kriterier är mindre vanliga, men alla har observerats minst en gång.

Funktionellt beroende visas i datorbaserade experiment där uppfinningen av nya verktyg är beroende av närvaron av andra verktyg. Derex & Boyd försåg deltagarna med initiala resurser som stenar som kunde kombineras i sekvens med andra resurser för att framställa sammansatta verktyg som yxor. McGuigan et al. visade ett liknande funktionellt beroende hos barn med en fysisk artefakt, där längre pinnverktyg formades av kortare verktyg för att få ut belöningar från en pusselbox.

Diversifiering observeras i studier som använder överföringskedjor. Caldwell & Millen fann att konstruktioner av spaghettitorn och pappersflygplan gradvis blev mer lika inom kedjor än mellan kedjor. Deras analyser tyder dock också på att kedjorna blev mer likartade över tid, troligen på grund av att i sig mer framgångsrika konstruktioner allmänt föredrogs. Bevis för långsiktig diversifiering kommer från en studie där man genomförde separata designbanor som var och en ledde till olika optima . Sammantaget tyder det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S4, på att diversifiering ofta är möjlig i experiment men sällan formellt analyserad.

Rekombination, kulturell exaptering och uppbyggnad av kulturella nischer undersöks sällan experimentellt, förmodligen på grund av svårigheten att utforma uppgifter som innehåller dessa mer öppna kriterier. I den tidigare nämnda studien som genomförde multipla optima , gjorde rekombination mellan olika släktled att nya kombinationer kunde skapas. I en annan studie kunde deltagarna skapa verktyg med olika funktioner (t.ex. yxor för att skära eller pigment för att dekorera), som kunde användas i olika funktionskategorier (t.ex. yxor kunde användas för att krossa bär för att göra färg), vilket visar på kulturell exaptation, och vissa funktioner kunde endast uppnås efter att vissa egenskaper hade ackumulerats, vilket visar på kulturell nischkonstruktion. Utöver dessa sällsynta ”proof-of-concept”-studier har den fulla omfattningen och konsekvenserna av dessa utvidgade kriterier ännu inte utforskats fullt ut i laboratoriet.

Nyckelfrågor

(a) Vad skiljer kärnkriterierna från de utvidgade kriterierna?

Vår genomgång av litteraturen om icke-mänskliga arter tyder på att vissa arter uppfyller våra kärnkriterier, men att ingen av dem uppvisar bevis för de utvidgade kriterierna. Även om det ofta hävdas att CCE ligger till grund för människans ekologiska framgång, kanske ett eller alla de utvidgade kriterierna faktiskt är ansvariga för detta. Om så är fallet är det lärorikt att fråga sig vad som skiljer de utvidgade kriterierna från kärnkriterierna.

En möjlighet är att våra kärnkriterier innebär minskad osäkerhet och ökad inlärbarhet, medan de utvidgade kriterierna innebär ökad osäkerhet och minskad inlärbarhet. I Sasaki & Biros duvstudie, till exempel, som endast inbegriper våra kärnkriterier, minskas den initiala osäkerheten om den optimala rutten genom upprepad individuell och social inlärning tills kedjorna når den enda mest effektiva rutten. När det optimala väl har uppnåtts finns ingen osäkerhet kvar. Med tanke på att inlärning är ett sätt att minska osäkerheten om världen kan vi omvänt betrakta detta i termer av ”inlärbarhet”: det sker antingen ingen förändring i svårigheten att lära sig successiva rutter, eller kanske en ökning av inlärbarheten om det är lättare att lära sig raka rutter än mer invecklade rutter.

Våra utvidgade kriterier innebär dock typiskt sett en ökning av osäkerheten och en åtföljande minskning av inlärbarheten. Funktionellt beroende gör sammansatta egenskaper allt svårare att lära sig, eftersom tidigare steg (t.ex. aritmetik) måste behärskas innan senare steg (t.ex. kalkyl) kan förvärvas . Diversifiering och rekombination resulterar i en exponentiell ökning av konstruktionsutrymmet, vilket ökar avsevärt antalet möjliga beteendealternativ som är tillgängliga för inlärare. Kulturella nischkonstruktioner skapar nya lämplighetsproxies, som var och en representerar helt nya designutrymmen. Våra utvidgade kriterier genererar alltså den ”öppenhet” som är karakteristisk för mänsklig CCE.

Denna distinktion mellan osäkerhetsreducerande och osäkerhetshöjande processer kan ses i termer av information i Shannon-Weaver-entropis betydelse, där information är ett mått på antalet tillstånd som ett system kan anta. Många har dock hävdat att information i denna bemärkelse missar viktiga egenskaper hos biologiska system . En värdefull framtida uppgift skulle vara att integrera CCE i uttryckligen evolutionära teorier om information, t.ex. sådana som bygger på statistisk beslutsteori .

I princip kan ”inlärbarhet” operationaliseras genom att mäta sannolikheten för att en naiv individ uppfinner eller upptäcker en egenskap på egen hand, eller den tid det tar att lära sig en egenskap. Våra kärnkriterier omfattar en ökning eller ingen förändring av detta mått på ”inlärbarhet”, medan våra utvidgade kriterier omfattar en minskning. Detta liknar Tennie et al:s begrepp ”zone of latent solutions” (ZLS), som omfattar beteenden som individer ”lätt skulle kunna uppfinna på egen hand” (s. 2 406). De hävdar, i likhet med oss, att endast den mänskliga kulturen överskrider denna ZLS. Vi skulle dock se detta som ett resultat av våra utvidgade kriterier snarare än ett kriterium i sig självt. Vi skulle också se inlärbarhet som ett kontinuerligt mått snarare än en diskret ”zon”. Ett problem med både ”inlärbarhet” och ZLS är att det är opraktiskt att testa inlärning hos verkligt ”naiva” individer, särskilt människor. Det är omöjligt att skapa ett experiment i Robinson Crusoe-stil för att testa vad en enskild individ kan eller inte kan uppfinna på egen hand. Asociala förhållanden i experiment kan användas, men människor kommer in i experimenten redan med enorma mängder kulturellt förvärvad kunskap. Dessutom varar experiment högst några timmar, snarare än ett helt liv. Icke desto mindre rekommenderas ytterligare utveckling av detta kriterium för inlärbarhet.

Denna distinktion anknyter också till debatter om språkutveckling och kulturell attraktion. I experimentella studier av språkutveckling blir konstgjorda språk lättare att lära sig genom upprepad överföring, till en punkt där de är maximalt inlärningsbara och uttrycksfulla. Detta gäller även för fall av itererad inlärning där det finns en enda intuitiv prioritet som kedjorna konvergerar mot . Teoretiker om kulturell attraktion fokuserar på liknande sätt på fall där kulturella representationer konvergerar mot intuitiva, lättinlärda och rekonstruerbara former . Detta skulle alla vara fall som uppfyller våra huvudkriterier, vilket innebär en minskning av osäkerheten och en ökning av inlärbarheten. Fall av teknisk eller vetenskaplig CCE tycks dock innebära våra utvidgade kriterier med tanke på att de är öppna och minskar inlärbarheten. Oenighet om betydelsen av CCE i mänsklig kultur kan uppstå på grund av förvirring mellan vad vi kallar kärn- och utvidgade kriterier: vissa fall av mänsklig CCE inbegriper kärnkriterier, andra utvidgade.

(b) Vad är ”fitness” i kumulativ kulturell evolution?

Nästan alla definitioner av CCE specificerar ”förbättring” som ett krav på CCE, och därför ingår det i våra kärnkriterier. Vi föreslog ovan att det handlar om en förbättring av något prestationsmått, vilket är ett mått på genetisk och/eller kulturell lämplighet. Begreppet lämplighet är dock inte tillräckligt teoretiserat i samband med CCE. Ett centralt antagande inom beteendeekologin är att beteendet utvecklas för att maximera den inkluderande (direkta och indirekta genetiska) lämpligheten. I praktiken bedöms konditionen vanligtvis med hjälp av mått som reproduktionsframgång (antal överlevande avkommor) eller indirekta mått på reproduktionsframgång, t.ex. födointag, energieffektivitet eller parningsfrekvens. Påstådda fall av CCE hos icke-mänskliga arter använder sig av sådana mått och proxies. Makaker kan förbättra tekniken för att tvätta potatis för att få mer mat eller göra maten mer smältbar . Duvor kan förbättra sin flygeffektivitet för att minimera energiförbrukningen under migrationen till häcknings- eller födosöksområden . Det är ett rimligt antagande att ökat födointag och ökad energieffektivitet leder till högre reproduktionsframgång och därmed till ökad fitness.

En del fall av mänsklig CCE kan förstås på liknande sätt, särskilt i icke-jordbruks- och icke-marknadsekonomier. Spjutkastaren och pilbågen är till exempel projektiltekniker som förbättrar graden av livsmedelsanskaffning för sina användare och användarnas familjer. I andra fall, särskilt i jordbruks- eller industrisamhällen, är det svårare att se de inkluderande fitnessfördelarna. Ökar kunskapen om kvantfysik den inkluderande förmågan hos dess innehavare? Förbättrar smarttelefoner den inkluderande förmågan hos användarna? Detta anknyter till bredare debatter inom mänsklig beteendeekologi om maximering av fitness i samhällen som har genomgått den demografiska övergången till låg fertilitet och dödlighet . Proxies som monetär eller materiell rikedom, eller social status, kan vara mer lämpliga mått för mänsklig CCE, med tanke på att det finns bevis för att människor i samhällen efter övergången inte tycks maximera fertiliteten . Kunskap om kvantfysik ger arbete, lön och social status, utan att nödvändigtvis maximera den inkluderande (genetiska) lämpligheten eller den reproduktiva framgången. Med tanke på denna bristande koppling till den inkluderande lämpligheten kan det vara lämpligare att tala om ”kulturell lämplighet”, dvs. i vilken grad en produkt av CCE maximerar indirekta indikatorer som rikedom eller social status. Modeller för genetisk och kulturell samevolution föreslår specifika fall då genetisk och kulturell lämplighet kan skilja sig åt, t.ex. när rikedom eller status som indikatorer på vem som ska kopieras uppvisar ett ”galopperande” kulturellt urval eller när missanpassade metoder är mer synliga än effektivare alternativ.

En separat fråga om huruvida produkter av CCE förbättrar lämpligheten hos dem som bär dem gäller lämplighetsfördelarna för innovatörer jämfört med kopianvändare. Detta gäller för människor och icke-mänskliga arter. På sätt och vis är CCE ett kooperativt dilemma: innovatörer producerar kunskap till en viss kostnad, medan andra kan kopiera dem till en lägre kostnad. I princip har detta informationsrelaterade kollektiva handlingsproblem samma problem som icke-informationsrelaterade kollektiva handlingsproblem, t.ex. upprätthållande av fiskebestånd: snyltare kan utnyttja innovatörernas kunskap, vilket leder till att innovationen upphör. Socialt lärande har visserligen modellerats som ett kooperativt dilemma (producent- och krögardilemma), men detta har sällan satts in i ett CCE-sammanhang. Kanske kan våra utvidgade kriterier bara komma fram när detta problem med kollektivt handlande löses med hjälp av institutioner som patentsystem eller beskydd som garanterar fördelar för innovatörerna. Alternativt kan CCE:s fördelar för fitness komma grupper snarare än individer till godo, om grupper med överlägsen CCE på grund av att gruppmedlemmarna fritt delar med sig av sin kunskap konkurrerar ut grupper av informationssnyltare med sämre CCE . Ytterligare arbete bör specificera CCE:s dynamik inom en ram för urval på flera nivåer och noggrant avgränsa fitnessfördelarna och -kostnaderna för olika komponenter av CCE för individer och grupper.

Slutligt, medan våra kärnkriterier utgår från ett enda prestationsmått, omfattar våra två sista utvidgade kriterier flera olika mått och skapandet av nya mått. Kanske är ett annat skäl till människans ekologiska framgång inte CCE i sig, utan CCE:s förmåga att ändra lämplighetsmått, vilket skapar en öppen dynamik utan att vara nära knutet till en inkluderande lämplighet. Intressant nog föreslår Kaplan et al. att misslyckandet för människor i samhällen efter den demografiska övergången att maximera den inkluderande förmågan kan bero på CCE, på grund av de högre föräldrainvesteringar som krävs för att barnen via formell utbildning ska kunna förvärva en ständigt ackumulerande kulturell kunskap. Följaktligen kan den modifiering av fitnessproxies som kännetecknas av våra utvidgade kriterier vara både en konsekvens av CCE och en underlättare för ytterligare CCE.

(c) Vilka sociokognitiva förmågor ligger till grund för kumulativ kulturell evolution?

I pågående empiriskt arbete har man försökt att avgränsa de sociokognitiva förmågor som ligger till grund för CCE, till exempel imitation, undervisning eller theory of mind , eller demografiska förhållanden, till exempel delvis sammanlänkade befolkningar, men det har inte uppstått något samförstånd. De bevis som granskats ovan tyder på att CCE kan uppstå i avsaknad av ”högre” kognitiva förmågor . Våra flera kriterier tyder på att det kan vara fruktlöst att leta efter en enda kognitiv förmåga, eller till och med en uppsättning kognitiva förmågor, som ligger till grund för CCE, om CCE i sig består av flera underkomponenter. Olika sociokognitiva förmågor kan ligga till grund för våra kärnkriterier och varje utökat kriterium. Dessutom kan det vara felaktigt att behandla kognition som en statisk, exogen, artspecifik faktor som tillåter (eller inte tillåter) CCE. Det inlärda innehållet i CCE kan i sig självt öka den kognitiva förmågan – ett mänskligt exempel är läsning och skrivning, kulturella uppfinningar som tycks öka intelligensen . Detta kan i sin tur underlätta ytterligare CCE, som ytterligare förbättrar kognitionen, i en pågående samevolutionär dynamik. Huruvida denna dynamik även gäller för icke-mänskliga arter och arten av denna samevolution (t.ex. om genetiska förändringar är inblandade) är värda att studeras ytterligare.

Slutsats

Vi har försökt att belysa de många olika sätt på vilka CCE används i litteraturen. Vi har identifierat en uppsättning kärnkriterier som verkar vara väsentliga för CCE: införandet av ett nytt eller ändrat beteende, överföring av beteendet via social inlärning, förbättring av genetisk och/eller kulturell fitness eller fitnessproxies som ett resultat av det inlärda beteendet samt upprepad överföring och förbättring av beteendet över tiden. Dessa kriterier är centrala i den ursprungliga formuleringen av CCE och i de mest inflytelserika modellerna för CCE . Vi specificerar också en uppsättning utökade kriterier – diversifiering, rekombination, exaptation och nischkonstruktion – som tycks vara involverade i många av de paradigmatiska fall av mänsklig CCE som nämns i litteraturen, men som ännu inte tycks ha observerats hos icke-mänskliga arter.

Vi menar att det inte är till någon hjälp att betrakta CCE som ett enhetligt fenomen, och i synnerhet inte som en rubikon mellan mänskliga och icke-mänskliga arter. Forskare bör vara tydliga med vilka kriterier de testar. Även om CCE ofta citeras som nyckeln till mänsklig ekologisk framgång misstänker vi att endast våra utvidgade kriterier faktiskt ligger till grund för denna framgång. Som framgår av det elektroniska tilläggsmaterialet, tabell S3, har våra kärnkriterier påvisats hos icke-mänskliga arter som normalt sett inte skulle tillskrivas människoliknande nivåer av ekologisk dominans. Detta gör inte sådana fynd mindre intressanta, och att koppla sådana fenomen till mänsklig framgång kan i själva verket minska deras betydelse i onödan. På samma sätt kan det vara fördelaktigt att specificera de exakta CCE-kriterier som testas om man söker efter en enda uppsättning sociokognitiva förmågor som ligger till grund för CCE, med tanke på att olika kognitiva förmågor kan ligga till grund för olika kärnkriterier och utvidgade kriterier, och att olika arter kan uppnå samma kriterier med hjälp av olika kognitiva mekanismer. Slutligen misstänker vi att det finns mycket att vinna på en djupare granskning av den informativa grunden och konsekvenserna av CCE-processer, CCE:s fitnessdynamik, t.ex. modifiering och skapande av kulturella fitnessproxies, och CCE:s dynamik som ett kooperativt dilemma inom en ram för urval på flera nivåer.

Datatillgänglighet

Denna artikel har inga ytterligare data.

Författarnas bidrag

A.M. och A.T. har gemensamt skrivit artikeln.

Kompletterande intressen

A.T. förklarar sitt medlemskap i redaktionsrådet för Proceedings of the Royal Society B.

Finansiering

A.T. stöddes av ett bidrag från Economic and Social Research Council (ES/M006042/1).

Fotnoter

Elektroniskt kompletterande material finns online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527