Filopoder (singular filopodium) är tunna membranutsprång som fungerar som antenner för en cell för att undersöka den omgivande miljön. Icke utskjutande filopodier är mekanistiskt besläktade med mikrospikar . Filopodier finns vanligen inbäddade i eller utskjutande från lamelliopodiet vid den fria framsidan av migrerande vävnadsplattor. Filopoder är också framträdande i neurittillväxtkottar och enskilda celler som fibroblaster.
Filopoder finns i neuroner (A), vid den utskjutande kanten i migrerande celler (B) och i epitelplattor (C).
Filopoder är 60-200 nm i diameter och innehåller parallella buntar av 10-30 aktinfilament som hålls samman av aktinbindande proteiner (t.ex. fascin). Dessa filament är orienterade så att deras taggiga ände är riktad mot det utskjutande membranet.
Filopodier känner av den extracellulära miljön vid sina spetsar med hjälp av receptorer på cellytan . Kontakt med ett externt mål främjar kopplingen av membranbundna proteiner till det bakåtriktade (retrograd) flödet av aktin; denna koppling producerar de dragkrafter som behövs för cellmigrationsprocesser som sårläkning och neurittillväxt . Kontaktskillnader mellan substrat eller celltyper påverkar antalet utskjutande filopoder .
En nyckeluppsättning av proteiner är inblandade i filopodiabildningen; den relativa betydelsen av varje protein tycks dock variera mellan olika organismer och deras celltyper. Tre grundläggande steg är involverade i filopodialernas uppbyggnad: filamentkärnbildning, uthållig förlängning av barberade ändar och filamentbuntning.
Steg i filopodiernas bildning och funktion
Filopoder är dynamiska strukturer som främst består av F-aktinbuntar och vars initiering och förlängning regleras exakt av hastigheten för aktinfilamentens sammansättning, konvergens och tvärbindning.
Filopoder genomgår 9 distinkta steg i sin bildning. Dubbelsidiga pilar symboliserar en filopodiums förmåga att oscillera mellan olika tillstånd.
Aktintrampningsmekanismen för förlängning är väsentlig vid protrusion och varje förändring i initieringsfrekvensen, eller balansen mellan förlängning och indragning av aktinfilamenten, kan resultera i vinst eller förlust av filopodier. Filopodiska aktinfilament är ogrenade , och observationer av filopodisk bildning har avslöjat att aktin samlas vid filopodispetsarna, rör sig bakåt och försvinner bakåt . En fullständig modell för hur ett filopodium bildas har nyligen granskats.