Skogsrestaurering, biologisk mångfald och ekosystemens funktion

Undersökningen av sambandet mellan biologisk mångfald och ekosystemens funktion är ett snabbt växande område (se den volym som redigerats av Naeem m.fl. för en uttömmande översikt över den senaste utvecklingen). Det traditionella synsättet som har dominerat ekologin fram till 1990-talet utgick från idén att arternas spridningsmönster var ett direkt resultat av de abiotiska och biotiska (artinteraktioner) komponenter som bestämmer miljön. I början av 1990-talet ifrågasattes dock detta synsätt när man började inse att artdiversiteten också påverkar den abiotiska miljön och till och med ekosystemens funktion . Ett ekosystems funktion omfattar processer som nedbrytning av organiskt material, bindning av kol, näringsämnenas och vattnets kretslopp samt nedbrytning av giftiga föreningar. Metaanalyser av resultaten av främst småskaliga experiment om biologisk mångfald har visat att ekosystemens funktioner i genomsnitt ökar med ökande artantal ]. Framgången för idén att den biologiska mångfalden påverkar ekosystemens egenskaper och funktioner – vissa har kallat det ett paradigmskifte inom ekologin – kan förklaras av att den erbjuder en omfattande ram för att utvärdera konsekvenserna av den förlust av biologisk mångfald som orsakas av mänsklig verksamhet, och att den samtidigt utgör ett kraftfullt incitament för bevarande av biologisk mångfald och ekologiskt återställande .

Naeem var den förste som föreslog att ekologin för återställande kan dra nytta av insikterna i BEF-ramverket, och denna idé har vidareutvecklats av Wright et al. Här bygger vi vidare på dessa idéer och placerar dem i ett sammanhang för skogsrestaurering. I motsats till mer traditionella tillvägagångssätt är restaurering baserad på BEF-perspektivet starkt inriktad på att återställa förhållandet mellan biologisk mångfald och ekosystemens funktion . Nedan listar vi några viktiga överväganden om skogsrestaurering som kan härledas från BEF-ramen. Vi är medvetna om att skogsbrukare redan har anammat BEF-ramen när de har inrättat stora experiment där effekterna av trädslagsrikedomen på ekosystemens funktioner utvärderas ]. Trots detta anser vi att skogsrestaureringsinsatser kan dra nytta av en sådan översikt, särskilt eftersom ekosystemens funktion och funktionell (bio)mångfald hittills har fått mycket lite uppmärksamhet i ett skogsrestaureringssammanhang (figur 2).

För att återställa flera skogsfunktioner krävs flera arter
För att återställa stabila skogsfunktioner krävs flera arter
Fokusera på funktionell mångfald snarare än på taxonomisk mångfald
Effekter av genetisk mångfald sträcker sig upp till ekosystemnivå
Synkronisera den biologiska mångfalden ovan och under jord
Restaurerade skogar är ofta nya ekosystem

För att återställa flera skogsfunktioner krävs flera arter

En av de viktigaste funktionerna hos skogsekosystemen är kolbindning , vilket är direkt kopplat till ekosystemtjänsterna kolbindning och tillhandahållande av eldnings- och konstruktionsvirke. Det finns belägg för att trädens mångfald har en positiv effekt på ekosystemproduktionen (se Thompson et al. för en översikt). Paquette & Messier rapporterade på grundval av den största datamängd som hittills analyserats i detta sammanhang (12 000 permanenta skogspartier i östra Kanada) att trädproduktiviteten, efter att ha kontrollerat för miljö- och klimatskillnader mellan olika partier, var positivt relaterad till den biologiska mångfalden i beståndet. Dessa resultat bekräftar tidigare arbete med 5 000 permanenta parceller i medelhavsskogar i Katalonien (nordöstra Spanien). I ett återbeskogningssammanhang fann Piotto et al. att blandade planteringar i Costa Rica presterade bättre än monokulturer för alla tillväxtvariabler som beaktades, inklusive höjd, diameter i brösthöjd, volym och ovanjordisk biomassa. Även i naturliga bestånd av tropisk skog med stor miljömässig och rumslig variation har man funnit positiva effekter av trädslagsdiversitet på trädens kolinlagring . Positiva effekter av träddiversitet på produktiviteten ovan jord är dock inte ett universellt mönster, och produktionen av biomassa ovan jord och kolbindning i marken kan också reagera olika på träddiversitet i plantageskogar . Detta bekräftar resultatet av en metaanalys av BEF-experiment där man fann att behandlingar med hög biologisk mångfald inte alltid presterar bättre än den bäst presterande monokulturen . I samband med skogsrestaurering, där snabbväxande trädslag med starka globala virkesmarknader är lättillgängliga, kan detta tyda på att monokulturer är ett alternativ. Det finns dock allt fler bevis för att man genom att fokusera på en enda ekosystemfunktion ofta bortser från en viktig aspekt av den biologiska mångfalden: möjligheten för en art att bidra till olika ekosystemfunktioner samtidigt. Eftersom olika arter ofta påverkar olika ekosystemfunktioner kommer fokusering på en enskild funktion att kraftigt underskatta den biologiska mångfald som krävs för att upprätthålla ett ekosystem med flera funktioner, vid flera tillfällen och på flera platser i en föränderlig miljö . Även om bevisen hittills bara kommer från gräsmarker och vattenmiljöer, visar de på ett övertygande sätt att det är osannolikt att det uppstår en redundans av arter när flera ekosystemfunktioner och ekosystemtjänster betraktas i kombination.

Det är därför högst osannolikt att artfattiga planteringar kommer att prestera bättre än artrikedomar av träd i en kombination av skogens ekosystemfunktioner, inklusive produktion av biomassa ovan jord, sjukdomsresistens, kolbindning, nektartillförsel, erosionsskydd, vattenbindning, N2-bindning och fruktproduktion. Det är därför särskilt viktigt att återbeskogningsinsatser tydligt definierar de ekosystemtjänster och funktioner som den återställda skogen är avsedd att leverera. Det är också viktigt att inse att ekosystemfunktionerna i återställda skogar kan förändras med tiden på grund av förändringar i trädstorlek, skogsstruktur och funktionella gruppers relativa betydelse, även om det inte sker några förändringar i trädslagssammansättningen . Slutligen bör man notera att även om det redan finns viss kunskap om effekterna av träddiversitet på skogens produktivitet, vet man inte hur mångfalden av buskar i undervegetationen, och till och med örtarter, påverkar skogens produktivitet eller andra ekosystemfunktioner. Detta kan t.ex. ske genom dessa arters inverkan på nedbrytning av strö, på vattenupptagning och på mångfalden av markbiotoper.

För att återställa stabila skogsfunktioner krävs flera arter

Hypotesen om att en större artdiversitet leder till högre stabilitet i ekosystemens funktion har diskuterats i ett halvt sekel, och den har återigen dykt upp inom ramen för BEF . De viktigaste idéerna bakom begreppet biologisk mångfald kontra ekosystemstabilitet är funktionell responsdiversitet och funktionell kompensation . Detta inträffar när positiva förändringar i funktionsnivån hos en art (en art blir funktionellt dominerande) är förknippade med negativa förändringar i andra arters funktion. Denna kompensation leder till en stabilisering av ekosystemets egenskaper, t.ex. biomassaproduktion . I princip kan stabiliteten i ett ekosystems funktionssätt mätas på tre sätt: i) den långsiktiga variabiliteten i en ekosystemegenskap över tiden i förhållande till bakgrundsmiljövariationen (varians), ii) påverkan (motståndskraft) och iii) återhämtning (återhämtningsförmåga) av ekosystemegenskaperna vid diskreta störningar . Eftersom man förväntar sig att dessa diskreta och extrema störningar, t.ex. extrema klimathändelser och utbrott av skadedjur och sjukdomar, kommer att bli vanligare i samband med den förutspådda klimatförändringen, är det mycket viktigt att man i skogsrestaureringsprojekt tar hänsyn till insikterna om sambandet mellan biologisk mångfald och stabiliteten i ekosystemens funktion. Det är viktigt att inse att precis som graden av redundans av arter minskar när flera ekosystemfunktioner beaktas (se tidigare), finns det för närvarande starka experimentella bevis för att det i föränderliga miljöer krävs fler arter för att garantera ekosystemets funktion än i konstanta miljöer ].

Bevisen för det sistnämnda kommer från studier som har relaterat mångfalden av skogsträd till mått på stabiliteten i skogsekosystemens funktion. Lloret et al. använde satellitbilder för att uppskatta hur den extrema sommartorkan 2003 påverkade grönskan i trädkronorna i olika skogstyper i Spanien genom att kvantifiera NDVI (normalized difference vegetation index). NDVI korrelerar med ekosystemens koldioxidflöden. Författarna rapporterade ett positivt samband mellan mångfalden av vedartade arter och trädkronornas motståndskraft mot torka i skogar på torra platser, medan inget sådant samband upptäcktes i mer fuktiga skogar. På samma sätt har DeClerck et al. satt samman stabiliteten i beståndets produktivitet under 64 år med mångfalden av barrträd i Sierra Nevada, USA. De fann ett signifikant samband mellan artrikedom och motståndskraft i beståndets produktivitet efter återkommande svår torka. Resistensen mot torka var dock inte relaterad till artrikedomen. Dessa studier stöder delvis positiva effekter av biologisk mångfald på stabiliteten i biomassaproduktionen, men de visar också att mönstren kan vara komplexa, att de varierar mellan olika ekosystemtyper och att de beror på vilka mått som används för att kvantifiera stabiliteten. I vilket fall som helst är den tidsmässiga stabiliteten i ekosystemens funktion en viktig faktor för projekt som syftar till skogsrestaurering, särskilt i det nuvarande scenariot för globala förändringar. Återigen vet man inte om buskar och örtartade arter i undervegetationen bidrar till stabiliteten i skogsekosystemens funktion.

Fokusera på funktionell mångfald snarare än på taxonomisk mångfald

Då allmänna mått på biologisk mångfald i första hand baseras på taxonomi (arters närvaro eller avsaknad), avser mått på funktionell mångfald det som organismerna faktiskt gör i ett ekosystem, kvantifierar fördelningen av egenskaper i ett samhälle eller mäter den relativa omfattningen av artlikheter och artskillnader. Hur man bäst mäter funktionell mångfald är en mycket omdiskuterad fråga, men Cadotte et al. sammanfattar fem användbara multivariata mått på funktionell mångfald. Vissa författare har föreslagit att mått på funktionell mångfald är särskilt lämpliga eller till och med bättre för att förutsäga samspelet mellan biologisk mångfald och ekosystemprocesser . Paquet och Messier använde ett träddiversitetsindex baserat på variation mellan arter i frömassa, virkestäthet och maximal höjd och visade att detta mått överträffade ett taxonomiskt baserat mångfaldsindex när det gällde att förklara trädens produktivitet. Bunker et al. visade att om man tar bort vissa funktionella grupper från en tropisk skog har det större effekter på kolförrådet ovan jord än om man slumpmässigt tar bort arter. Vila et al. rapporterade däremot att funktionsgruppsrikedomen var sämre än trädartsrikedomen, men detta berodde troligen på en ganska rudimentär avgränsning av funktionsgrupperna. När man väljer trädslag för skogsrestaurering föreslår dessa resultat att man fokuserar på funktionella grupper utifrån relevanta växtegenskaper. Även om dessa egenskaper nu är lättillgängliga för arter från tempererade områden, är det viktigt att upprätta databaser med växtegenskaper för tropiska trädslag och centralisera alla tillgängliga uppgifter i en allmän databas. Maximering av den funktionella mångfalden kan uppnås genom att kvantifiera den funktionella mångfalden hos den blandning av arter som används för restaurering. Detta kan göras genom att avgränsa framväxande eller funktionella grupper (sammansättningar av arter som utför liknande funktionella roller) ], eller genom att använda mer komplexa, kontinuerliga eller icke-grupperande mått på funktionell mångfald . Valet av relevanta växtegenskaper är dock fortfarande avgörande med hänsyn till de funktioner i skogsekosystemet som ska återställas. Scherer-Lorenzen et al. tillhandahåller en omfattande förteckning över artdrag som kan användas för att kvantifiera den funktionella mångfalden hos trädblandningar som används för återbeskogning av europeiska tempererade skogar. De utvalda egenskaperna omfattade nominella (t.ex. bladtyp, kronarkitektur), ordinala (t.ex. ljusbehov hos vuxna, höjd, tillväxtstyrka) och skalvariabler (t.ex. bladens N-koncentration, förhållandet mellan C och N i ströet). En bättre mekanistisk förståelse av hur artegenskaper och deras interaktioner påverkar ekosystemets funktion är dock också viktig för att proaktivt kunna analysera olika återbeskogningsscenarier och deras inverkan på skogens funktion. I detta sammanhang är det viktigt att inse att sambanden mellan funktionella egenskaper och ekosystemfunktioner, t.ex. kolinlagring i naturliga populationer, inte alltid kan överföras till trädplanteringar och vice versa .

Effekter av genetisk mångfald sträcker sig upp till ekosystemnivå

Och även om bevarandebiologer i årtionden har erkänt de negativa konsekvenserna för fitness av minskad genetisk mångfald, kan det hända att skogsrestaureringsprojekt fortfarande omfattar mycket få genotyper . Det finns dock bevis för att monoklonala populationer är mer sårbara för patogener än genetiskt diversifierade sammansättningar ]. Det vi vill framhålla här är dock att effekterna av beståndens genetiska mångfald kan förväntas sträcka sig långt bortom de enskilda trädens eller beståndens kondition. Det är först på senare tid som det har blivit klart att variationer i populationens genetiska mångfald eller i genotypsammansättningen kan ha långtgående ekologiska effekter. De ekologiska konsekvenserna av den genetiska mångfalden (som kallas ”samhällsgenetik”) har påvisats på olika organisationsnivåer, från populationen över samhället till ekosystemet . Till exempel har växters genotypiska mångfald och genotypidentitet visat sig påverka biomassaproduktionen och samhällets invasibilitet, och även den ryggradslösa mångfalden av ryggradslösa djur på de högre trofiska nivåerna . Det visades också att nedbrytning av strö och frigörelse av näringsämnen skiljer sig åt mellan olika Populus-genotyper, vilket tyder på att valet av trädgenotyper kan ha djupgående och långvariga effekter på ekosystemets funktion i återställda skogar . Även om en disciplin som samhällsgenetik är i sin linda finns det redan vissa bevis som tyder på att den växtgenetiska variationen har omfattande konsekvenser, ända upp till nivån för ekosystemets egenskaper . Valet av specifika genotyper och den genotypiska mångfalden i trädgrupper kan därför ha stora konsekvenser för skogarnas funktion och motståndskraft.

Synkronisera den biologiska mångfalden ovan och under jord

Den biologiska mångfalden ovan jord i skogarna omfattar även fauna med viktiga ekosystemtjänster som pollinering, skadedjursbekämpning och fröspridning. Fåglarnas ekosystemtjänster har till exempel dokumenterats väl, och med tanke på skogsrestaurering har det visat sig att fåglar är viktiga för att sprida trädfrön till restaureringsområden och övervinna begränsningar i fråga om fröspridning och groddning . Man vet betydligt mindre om den roll som biota under marken spelar och om kopplingarna mellan träd och denna biota. Studiet av markens mikrobiella samhällsstruktur och funktion har traditionellt sett fått liten uppmärksamhet inom ekologin. Men precis som när det gäller den biologiska mångfalden ovan jord finns det bevis för att mångfalden under jord har en betydande inverkan på ekosystemens funktion. I en serie förenklade tropiska skogar fann Lovelock och Ewel betydande positiva samband mellan mångfalden av arbuskulära mykorrhizasvampar (AMF) och ekosystemets nettoprimärproduktivitet samt mellan AM-svampsamhällets jämnhet och ekosystemets fosforanvändningseffektivitet. Den snabba utvecklingen och tillgången till molekylära verktyg som t-RFLP och nästa generations sekvensering för att kvantifiera den mikrobiella mångfalden ], tillsammans med BEF-metodens starka fokus på ekosystemens funktionalitet, har resulterat i ett ökat intresse för den roll som mångfalden av mikrobiella jordsamhällen spelar för att driva processer som nedbrytning av organiskt material och upptag av växtnäringsämnen. Eftersom ekologisk restaurering vanligtvis sker på mycket störda eller nedbrutna platser är det viktigt att man under restaureringsprocessen ständigt tar hänsyn till sambanden mellan arter ovanför och under jord och mer specifikt att det finns en synkronisering mellan ovan- och underjordiska artsammanslutningar . Den avgörande frågan är naturligtvis om det mikrobiella samhället under marken helt enkelt följer de introducerade träd- och buskarterna, eller om det krävs någon form av inokulering ]. Bland de relevanta markmikroorganismerna kan arbuskulära mykorrhizasvampar (AMF) och ektomykorrhizasvampar (ECMF) förväntas spela en viktig roll vid restaurering av nedbrutna områden. Många träd- och buskarter är associerade med AMF och ECMF, som ger näring i utbyte mot växternas kolhydrater. Nya bevis har visat att åtminstone ECMF är spridningsbegränsade och förekommer mindre frekvent på isolerade träd. Detta kan vara ett incitament för någon form av aktiv inokulering av nedbrutna restaureringsområden. Hur man framgångsrikt tillämpar markmikroorganismer i särskilda restaureringsprojekt är dock ett nästan tomt forskningsområde. Medan de grundläggande insikterna om AMF:s roll i struktureringen av gräsmarkssamhällen ökar ] är det fortfarande till stor del okänt hur dessa svampar bidrar till framgångsrik restaurering och de få tillgängliga rapporterna om effekterna av storskaliga inokuleringar i gräsmarker har resulterat i motsägelsefulla slutsatser (White et al. vs. Smith et al. ). Även inokulering av trädrötter med mykorrhiza har fått viss uppmärksamhet i skogsrestaureringsprojekt, men resultaten är inte entydiga ]. Detta leder till slutsatsen att det för närvarande återstår mycket att förstå om hur den mikrobiella mångfalden under marken bidrar till ett framgångsrikt återställande av skogens funktioner. Nya molekylära verktyg för att kvantifiera den mikrobiella mångfalden i kombination med detaljerade mätningar av skogens funktion kommer sannolikt att öka våra insikter om hur man kan tillämpa biologisk mångfald under marken i restaureringssyfte.

Restaurerade skogar är ofta nya ekosystem

Men även om återställda skogar kan leverera liknande ekosystemtjänster och bevara nivåer av biologisk mångfald som är jämförbara med vegetationen före störningen, matchar återställda skogar sällan sammansättningen och strukturen hos det ursprungliga skogstäcket . Stora förändringar i ekosystemen resulterar vanligtvis i nya system med olika arter, interaktioner och funktioner. I detta sammanhang är det viktigt att inse att både den senaste tidens tendens att acceptera fleråriga, globala förändringsdrivna förändringar av miljön och den ökande tillämpningen av BEF-ramen för ekologisk restaurering kan underlätta acceptansen av att använda icke-inhemska arter i skogsrestaurering. Även om många ekologer fortfarande anser att arters autochtoni är en förutsättning för att de skall kunna användas i ekologisk restaurering ], förespråkar andra redan ett fokus på arters funktioner snarare än på arters ursprung som ett ”mer dynamiskt och pragmatiskt tillvägagångssätt för bevarande och förvaltning av arter”. I denna mening kan BEF-strategin ligga till grund för ett paradigmskifte inom restaureringsekologin.

Virtual world