Joseph G. Dubrovsky och Gretchen B. North
Introduktion Struktur
Primär struktur Sekundär struktur Rottyper Utveckling och tillväxt Indeterminerad rottillväxt Bestämd rottillväxt Lateral rottillväxt Utveckling av rotsystemet Anpassningar till öknar och andra torra miljöer Rötternas fördelning i marken Miljö Effekter på rotutvecklingen Utvecklingsanpassningar Vatten- och mineralupptag Rötternas hydrauliska konduktivitet Mineralupptag
Mykorrhiza- och bakterieassociationer Kolförhållanden Slutsatser och framtidsutsikter Citerad litteratur
Introduktion
Från de första ögonblicken i en växts livscykel, inklusive groning, är rötterna viktiga för vattenupptag, mineralanskaffning och växtens förankring. Dessa funktioner är särskilt viktiga för kaktusar, eftersom både ökenarter och epifyter i kaktusfamiljen ställs inför begränsade och varierande markresurser, starka vindar och ofta steniga eller sandiga livsmiljöer. Syftet med detta kapitel är att gå igenom litteraturen om kaktusars rotbiologi och presentera några nya rön. Först behandlas rotstruktur, tillväxt och utveckling, sedan analyseras strukturella och utvecklingsmässiga anpassningar till uttorkande miljöer, såsom öknar och tropiska trädkronor, och slutligen utforskas rötternas funktioner som organ för vatten- och mineralupptag.
Struktur
Rötter hos kaktusar är mindre uppenbart specialiserade i sin struktur än vad kaktusskotten är. Trots detta är rötternas strukturella egenskaper grundläggande för kaktusarnas förmåga att snabbt ta upp vatten och näringsämnen och att uthärda och återhämta sig från torka. En förståelse av förhållandet mellan rotstruktur och funktion är nödvändig för att förstå hur kaktusar kan inta några av de torraste och mest näringsfattiga livsmiljöerna på jorden.
Primärstruktur
Under embryogenesen bildas en embryonal rot, eller radikula. Hos de flesta kaktusarter är radikeln relativt liten; hos Echinocactusplatyacanthus är radikeln till exempel 320 pm lång med ett kompakt rotlock av fyra cellskikt som täcker spetsen (Lux et al. 1995). På samma sätt är en liten radikal ett typiskt drag hos Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960) och Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). Den meristematiska aktiviteten vid radikelns spets börjar ungefär 12 timmar efter det att radikeln kommit ut ur fröskalet för S. gummosus och Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Som ett resultat av aktiviteten i det rot-apikala meristemet växer rötterna i längd och de primära rotvävnaderna bildas (Esau 1977). Organisationen av det rot-apikala meristemet har analyserats fullständigt för Opuntia basilaris (Freeman 1969) och illustrerats för några andra arter. Rötterna hos de flesta kaktusar verkar ha en sluten apikal organisation där varje vävnad kan spåras till initiala celler vid spetsen, vilket ses för O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) och E. platyacanthus (Lux et al. 1995).
Den troligen bäst studerade arten med avseende på rotutveckling och struktur är O. ficus-indica. Det radiella mönstret för den primära rotstrukturen hos O. ficus-indica skiljer sig inte nämnvärt från det hos de flesta andra dikotyloidala arter (North och Nobel 1996). För denna art består den yttre vävnaden – epidermis – av kompakta celler, varav en del producerar rothår (fig. 3.1A). Under epidermis ligger det kortikala vävnadskomplexet, som omfattar hypodermis (det yttersta kortikala lagret), den egentliga cortexen och endodermis (det innersta kortikala cellskiktet). Det vävnadskomplex som ligger inåt från endodermis är den vaskulära cylindern. Den består av en två- eller treskiktad pericykel och det vaskulära systemet, som består av xylem, floem och kärlparenkym. Rötternas kärlsystem är polyarkiskt, vanligtvis med fem till sju xylempoler hos cylindropuntias (Hamilton 1970) och med fyra till åtta xylempoler hos platyopuntias (Freeman 1969). Markytan består av parenkymceller, vilket ses hos O. basilaris
(Freeman 1969). Ibland finns slemceller i primärroten (Hamilton 1970).
Differentieringen av primära vävnader börjar strax efter att celldelningen har upphört i meristemet. För O. basilaris är pro-tophloemet först uppenbart vid 340 pm från korsningen mellan rotkapsel och rotkropp; protoxylem är först uppenbart vid 500 pm och är fullt differentierat vid 1 400 pm. Caspariska remsor i endodermis uppträder 500 pm från korsningen. Metaxylemet börjar utvecklas vid basen av övergångszonen (regionen mellan roten och hypokotylen) 4 till 5 dagar efter groningen och kan senare hittas 1,2 mm från rotspetsen (Freeman 1969). Primärvävnadsutvecklingen är ovanligt snabb i och med att pericykelcellerna redan 6 dagar efter groningen börjar producera peridermet (Freeman 1969), vilket är den första sekundära vävnaden som utvecklas i platyopuntia-rötter.
Sekundärstruktur
För O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes och två epifytiska kaktusar, Epiphyllum phyllanthus och Rhipsalis baccifera, är peridermskikten (radiellt tillplattade celler strax utanför pericykeln) välutvecklade vid cirka 150 till 200 mm från rotspetsen i unga rötter. Även unga plantor av cylindropuntior har rötter med flera korkiga (suberiserade) lager (Hamilton 1970). Sådana lager är fler och mer suberiserade närmare spetsen på rötter som har upplevt torka än vad som är fallet med rötter från välbevattnade plantor (North och Nobel 1992). På baksidan av rotspetsen, i områden som är ungefär 2 till 4 månader gamla, dör och avges den yttre cortexen utanför peridermen (fig. 3.1B), en process som också påskyndas av jordtorkning. Senare under utvecklingen avges även de yttersta lagren av periderm när den vaskulära cylindern förstoras på grund av sekundär tillväxt. För epifyten R. baccifera öppnas radiella sprickor i de yttre suberiserade lagren av peridermen när rötterna sväller vid återvattning efter torka, vilket ökar vattenupptaget (North och Nobel 1994).
I den vaskulära cylindern hos de flesta kaktusrötter producerar sekundärtillväxten kilformade områden med kärl och fibrer, som skiljs åt av strålar av parenkym (fig. 3.1C). För flera arter, inklusive platyopuntier som O. ficus-indica, utvecklas stora slemceller i parenkymstrålarna, med en möjlig konsekvens för regleringen av vattenförhållandena inom kärlcylindern (Preston 1901b; Gibson 1973; North och Nobel 1992; Loza-Cornejo och Terrazas 1996). Andra egenskaper som förknippas med parenkymet i det sekundära xylemet kan vara förekomsten av kalciumoxalatkristaller (fig. 3.1D), lagring av stärkelse och utveckling av saftighet. När det gäller själva xylemkärlen leder den sekundära tillväxten till en nästan
Figur 3.1. Median tvärsnitt av (A) en 1 månad gammal rot av Opuntia ficus-indica, som visar primära rotvävnader, (B) en 3 månader gammal rot av Epiphyllum phyllanthus, med cortex som separeras från peridermen, (C) en 3 månader gammal rot av O. ficus-indica, som visar sekundär tillväxt, och (D) en 5 månader gammal rot av Rhipsalis baccifera, med pilen som anger en kalciumoxalatkristall. Celltyper som visas är epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericykel (p), periderm (per) och xylem (x). Skalstreck: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
Figur 3.1. Median tvärsnitt av (A) en 1 månad gammal rot av Opuntia ficus-indica, som visar primära rotvävnader, (B) en 3 månader gammal rot av Epiphyllum phyllanthus, med cortex som separeras från peridermet, (C) en 3 månader gammal rot av O. ficus-indica, som visar sekundär tillväxt, och (D) en 5 månader gammal rot av Rhipsalis baccifera, med pilen som visar en kalciumoxalatkristall. Celltyper som visas är epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericykel (p), periderm (per) och xylem (x). Skalstreck: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
trefaldig ökning av den genomsnittliga kärldiametern för O. ficus-indica och F7 acanthodes, och en sju- till tiofaldig ökning av kärlantalet under 12 månaders tillväxt (North och Nobel 1992). För epifyterna E. phyllanthus och R. bac-cifera ökar den genomsnittliga kärldiametern endast något under tre månaders tillväxt, men kärlantalet ökar också ungefär tiofaldigt (North och Nobel 1994). Sådana ökningar av kärldiameter och antal åtföljs av stora ökningar av vattentransporthastigheten i xylemet (North och Nobel 1992, 1994).
Rottyper
De olika typerna av rötter kan klassificeras enligt deras utvecklingsmässiga ursprung. Till exempel kallas en rot som utvecklas från den embryonala radikeln för en primärrot. Senare, när primärroten når en viss längd, bildas sidorötter. Varje rot som bildas på en annan rot betraktas som en sidorot. När en rot bildas på ett annat organ än en rot kallas den för en adventivrot. Kladoder av O. ficus-indica producerar lätt adventivrötter vid eller nära areoler (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), vilket återspeglar lokaliserad aktivitet i det vaskulära kambiet (Villalobos 1995). För Pereskia kan adventiva rötter bildas på bladskaft (Carvalho et al. 1989). Adventivrötter bildas längs stammarna hos många liggande, liggande och epifytiska kaktusar, av vilka de flesta aldrig utvecklar långsträckta primära rötter (Gibson och Nobel 1986). Adventivrötter av nedfallna stjälksegment gör det möjligt för ökenarter som O. bigelovii att föröka sig vegetativt, och den större vattenlagringskapaciteten hos sådana rotade segment säkerställer en större torktolerans än vad som är fallet med mycket mindre plantor. För epifytiska kaktusar kan adventiv rotning längs stammarna förbättra förankringen i trädkronorna, och gör det möjligt för bortslitna stjälksegment att slå rot där de landar på värdväxter (Andrade och Nobel 1997). Förmågan att producera adventiva rötter är också användbar för klonförökning av O. ficus-indica och andra agronomiska arter (Le Houérou 1996).
Kaktusrötter kan också klassificeras enligt deras funktion och position i ett rotsystem. För hundra år sedan definierade Carleton Preston från Harvard University förankrande respektive absorberande rötter hos olika kaktusarter och fann vissa anatomiska skillnader i dessa rotstyper som främst hänger samman med tjockleken på den vaskulära cylindern (Preston 1900, 1901b). William Cannon från Desert Botanical Laboratory använde också dessa termer och konstaterade att förankrande rötter kan vara: (1) vertikalt orienterade, djupt penetrerande, taprotsrötter, eller (2) horisontellt orienterade, stödjande rötter (Cannon 1911). Cannon delade in absorberande rötter i två kategorier: (1) repliknande rötter och (2) trådformiga, relativt tunna rötter (Cannon 1911). Denna funktionella beskrivande klassificering är inte absolut, eftersom varje rottyp kan ha flera funktioner samtidigt (Preston 1900; Cannon 1911).
Två andra rottyper med morfologiska modifieringar är suckulenta rötter och knölförrådsrötter, som var och en av dem kan ha vissa egenskaper av den andra. Cannon (1911) rapporterade köttiga rötter hos O. vivípara och erkände för första gången vattenlagringsförmåga hos rötterna hos vissa kaktusarter. Tjocka suckulenta rötter (som ibland omfattar övergångszonen hypokotyl-root) finns hos små kaktusar, t.ex. arter av Ariocarpus (Britton och Rose 1963; Bravo-Hollis och Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton och Rose 1963) och Lophophora (Nobel 1994). För pelarkaktusen Pachycereuspringlei kan den köttiga taproten vara 18 cm tjock vid basen (J. G. Dubrovsky, opublicerade observationer). Succulens utvecklas i det sekundära xylemet hos Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus och Tephrocactus russellii, och i kortikal grundvävnad hos Neoevansia diguetii och Peniocereus greggii (Gibson 1978). Generellt sett är vattenlagringskapaciteten (kapacitansen) relativt liten i kaktusrötter jämfört med skott (Nobel 1996). För suckulenta rötter är kapacitansen dock större än för icke-sukkulenta rötter och kan vara jämförbar med kapacitansen hos vattenlagringsparenkymet i stjälkar. Vattenlagringsvävnad i suckulenta rötter har förmågan att tåla en hög grad av uttorkning utan irreversibla skador, och kan också bidra till att förhindra vattenförlust och minska rotkrympning under torka.
Förutom att lagra vatten ackumulerar kaktusrötter ofta stärkelse. För att rymma stärkelsereserverna får rötterna hos vissa arter en distinkt morfologi. En relativt stor, underjordisk lagringsrot är karakteristisk för kaktusar som är geofyter; sådana rötter ger upphov till ovanjordiska årliga skott som skrumpnar och dör under torka och förnyas följande år, när vatten finns tillgängligt (Gibson 1978; Gibson och Nobel 1986). Typiska geofyter i Nordamerika är arter av Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus och Wilcoxia, och i Sydamerika Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Tuberösa rötter av Wilcoxia poselgeri och W. tamaulipensis kännetecknas av stärkelselagrande parenkym, främst i cortex, tillsammans med slemhinneceller i märgen, cortex och det vaskulära vävnadskomplexet (Loza-Cornejo och Terrazas 1996). Knölrötter kan vara stora, t.ex. kan Peniocereus greggii ha en diameter på upp till 60 cm, en längd på 15-20 cm och en vikt på 27-56 kg (Britton och Rose 1963). Icke-geofyter kan också utveckla en eller ett fåtal knölar eller knölliknande rötter. Grupper av knölliknande rötter med en diameter på 1 till 2,5 cm förekommer hos O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae och O. reflexispina (Felger och Moser 1985). Enstaka knölliknande taprotsar förekommer för andra arter som inte är geofyter, t.ex. Ancistrocactus megarhizus (Britton och Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis och Sanchez-Mejorada 1978) och T subter-raneus (Higgins 1948).
En annan specialiserad rottyp – flygande rötter – produceras sällan av ökenkaktusar. Luftrötter kan dock förekomma för S. gummosus i Sonoranöknen (Dubrovsky 1999). Denna art har nedhängande stammar som bildar adventivrötter när grenarna rör vid jorden. Luftrötter kan utvecklas före en sådan kontakt, på den nedre delen av den konvexa stammen eller på andra delar av stammen (fig. 3.2). Dessa rötter är korta, saftiga och ibland kraftigt förgrenade, med sekundär tillväxt, och kan vara 3-4 mm eller mer i diameter (Dubrovsky 1999). En eventuell roll för sådana rötter vid upptag av dagg återstår att studera. Under växthusförhållanden kan O. arenaria också bilda många luftrötter (Boke 1979). Hos epifytiska och klättrande arter är utveckling av flygande rötter ett vanligt fenomen, som hos växter från släktena Epiphyllum, Hylocereus och Selenicereus (Bravo-Hollis och Sánchez-Mejorada 1978).
Rotsystem kan bestå av flera olika rotstyper och i många kombinationer. Trots detta kan tre grundläggande morfologiska mönster för rotsystem urskiljas
Figur 3.2. Luftrötter på skottet av Stenocereus gummosus i Sonoranöknen.
(Cannon 1911; Gibson och Nobel 1986). Den första typen består av en pennrot med få eller inga sidorötter, vilket ses för geofyter och arter med saftiga rötter, t.ex. i släktena Lobivia och Lophophora (Gibson och Nobel 1986). Den andra typen av rotsystem består av en taprot och horisontella, underjordiska sidorötter och/eller adventivrötter, vilket förekommer hos de flesta pelarkaktusar och arter av Ferocactus (Cannon 1911; Gibson och Nobel 1986). Den tredje typen saknar en taprot och består av rötter av olika längd, där små arter tenderar att ha många förgrenade rötter direkt under skottet och större arter tenderar att ha långa underjordiska rötter som sträcker sig en bit bort från skottet, vilket ses hos flera arter av Opuntia (Gibson och Nobel 1986).
Utveckling och tillväxt
Rotutvecklingen och -tillväxten är viktig, både under de tidiga skedena av en växts livscykel (särskilt för etablering av fröplantor) och senare, då den fortsatta skotttillväxten kräver att rötterna invaderar nya områden för att få vatten och näringsämnen. Ökad rotyta är ett resultat av två processer: (1) rotförlängning, som innebär cellproduktion av den apikala rotmeristemet, och (2) rotförgrening, eller produktion av sidorötter. Cellerna i det rot-apikala meristemet kan föröka sig på obestämd tid och uppvisa obestämd tillväxt, eller så kan de förlora denna förmåga efter en begränsad tid och uppvisa bestämd tillväxt. Mängden och mönstret av rotförgreningar beror delvis på om huvudrötterna kännetecknas av obestämd eller bestämd tillväxt.
Obestämd rottillväxt
Obestämd rottillväxt är vanligt hos de flesta blommande växter, inklusive kaktusar. Till exempel kännetecknas adventivrötter hos Opuntia ficus-indica av obestämd tillväxt, såtillvida att cellproduktionen från det rot-apikala meristemet fortsätter under en relativt lång period. Spetsarna på huvudrötterna hos O. ficus-indica dör i allmänhet efter några månaders tillväxt, men döden sker snabbare i torr jord än i våt jord (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, opublicerade observationer). Genom att analysera cellängderna längs roten kan tre huvudsakliga rotzoner bestämmas för O. ficus-indica: (1) meristemet (där cellerna är relativt små och befinner sig i celldelningscykeln), (2) förlängningszonen (där cellerna påbörjar och nästan fullföljer sin snabba förlängning) och (3) differentieringszonen (där cellerna fullföljer sin förlängning och börjar få vissa vävnadsegenskaper). Den rot-apikala meristemet i en huvudadventiv rot hos O. ficus-indica är relativt stor – i genomsnitt 1,1 mm lång – och består av 82 kortikala celler i en cellfil (Dubrovsky et al. 1998b), vilket är jämförbart med rotmeristemet hos de flesta kulturväxter. Den växande delen av roten (meristemet och förlängningszonen) är hos denna art 5 till 7 mm lång. Den primära roten hos en art från Sonoranöknen, Pachycereus pringlei, uppvisar endast obestämd tillväxt
Fortsätt läsa här: Tabell
Var den här artikeln till hjälp?