The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians
Den första identifieringen av diskreta vertebrala morfotyper i axialskelettet hos Plesiosaurier tillskrivs ofta Harry Govier Seeley , som 1874 formellt fastställde förekomsten av en övergångssekvens, kallad ”pectorals”, som graderar positionen för den laterala revbensfacetten från centrumkroppen, uppåt över den neurocentrala suturen och på neuralbågens tvärgående process. Denna påvisbara strukturella och nomenklatoriska indelning har sedan dess antagits i nästan alla publikationer om plesiosauriernas osteologi. Men trots dess allestädes närvarande användning föreslog Carpenter (: s. 150) att termen skulle överges eftersom ryggkotor som uppvisar en ”revbensfasad som överbryggar suturen mellan centrum och neurala bågen” och ”enhuvudiga revben” inte hade differentierats på liknande sätt i bröstregionen hos existerande lepidosaurier (Carpenter citerade Hoffstetter och Gasc för ett stödjande exempel på detta tillstånd hos Sphenodon). Carpenter angav dessutom följande: ”Det verkar meningslöst och ofördelaktigt att i plesiosaurier” och ”onödig vikt på denna karaktär rent fyletiskt”. Förvisso har det deskriptiva erkännandet av den plesiosauriska bröstserien inte varit universellt historiskt sett, med vissa forskare som tillämpar den inkonsekvent , endast informellt , eller ignorerar den helt och hållet . Bröstkotorna har vanligtvis inte heller differentierats hos basala sauropterygians (se för synopsis), även om, som Lin och Rieppel (: s. 9) noterade, övergången mellan de cervikala och dorsala sekvenserna är oklar hos reptiler i allmänhet (liksom Carpenter citerade dessa författare Hoffstetter och Gasc som bevis). Icke desto mindre kan ”övergången från dubbelhuvade cervikala revben till enkelhuvade dorsala revben användas som en markering för att särskilja de två regionerna” – åtminstone i de fall där en uppenbar disjunktiv omvandling äger rum (se för ett negativt exempel). När detta inte är uppenbart har den dorsala regionen betecknats som ”börjar från den ryggkotpel där bröstbältet är fäst” . Denna definition är dock problematisk för plesiosaurier eftersom bröstbältet är placerat ventralt och inte har någon spårbar förbindelse med kotpelaren . Romer rapporterade att ”seriens bakre ände” hos nothosaurier (basala eusauropterygians sensu ) hade ”övergångssegment” där diapofysen (”övre ledytan” sensu ) sekventiellt övergick till neuralbågen medan parapofysen antingen smälte samman med diapofysen eller försvann. Carpenter (: s. 150) nämnde ändå påpekande att varken Carroll eller Storrs använde termen ”pectorals” för att definiera denna intermediära morfologi. Paradoxalt nog diskuterade Carroll dock egentligen aldrig underindelningar inom den nothosauriska kotpelaren, och Storrs (: s. 22) använde ”pectoral” (med en kommentar om dess ibland tvetydiga tillämpning) för att beskriva den ”övergående” positionen av den tvärgående processen på ”vertebra 19″ av Corvosaurus. Sues hänvisade också specifikt till pectoralerna hos pistosauroiderna, de närmaste släktingarna till plesiosaurierna , och benämnde dem som de ryggkotor där de funktionella revbensfaserna bärs upp av både neuralbågen och centrum. Detta skiljer växelvis pectoralerna från de sista cervikala, där parapofyserna fortfarande var separerade, och de första dorsala, som kännetecknas av ett fullständigt avlägsnande av revbensfacetten till neuralbågens tvärgående process (: s. 119). Dalla Vecchia erkände följaktligen bröstkotorna hos pistosauroiderna (och förkastade uttryckligen Carpenters åsikter ) via deras enda revbensfacett som genomkorsar den neurocentrala suturen. Han noterade dessutom att den transversala processen hos de efterföljande dorsalerna innehöll en förbindelse med centrum (citat ”the transversal process is formed largely or completely by the neural arch” : s. 212). Observera att detta genom lägesimplikation fortfarande borde rymma hela revbensfacetten. I motsats till detta kunde Sander et al. inte fastställa diskreta pectoraler i Augustasaurus (Plesiosaurias omedelbara systertaxa , ), och korrelerade därför dessa ryggkotor med dorsalerna baserat på deras enda revbensled. Sato et al. (: s. 183) hänförde tvärtom bröstkotorerna hos den mest fullständigt kända basala pistosauroiden, Yunguisaurus, till halskotpelaren trots att denna del av skelettet var ”skymd” i holotypen, och endast synlig i ventral vy på ett annat publicerat exemplar (: s. 4); den cervikala sekvensen i det sistnämnda fossilet identifierades som ”den ventrala kanten av revbensfacet som ligger på centrum fram till den 50:e kotan, men är oklar i den 51:a, och hela facettens neurala båge från och med den 52:a och framåt”.
Ett avskaffande av ”pectoralerna” som en separat kotmorfotyp har orsakat avsevärd förvirring inom fylogenetiken hos plesiosaurier. Mest betydelsefullt är att det har infört tvetydighet i statsbeteckningarna för antalet cervikala och dorsala vertebrala kotor samt den totala halslängden. O’Keefe (: s. 49, tecken 111) förklarade till exempel att hans poäng för antalet halsryggar uteslöt bröstkotorerna, vars revbensartikulationer inte uteslutande utgick från centrumkroppen. Druckenmiller och Russell (: s. 52, tecken 99), å andra sidan, undvek att inkludera bröstkotorerna i sitt antal halsryggar utan beskrev dem i stället som ryggkotorerna, och använde en kvantitativ kodning som var känslig för små förändringar i enhetsvärdet eftersom den tilldelade separata tillstånd till varje numerisk indelning (dvs. en ökning av ens en kotra kunde väsentligt förändra poängen). Detta påverkade deras kvalitativa kodning av den relativa halslängden (: s. 53, tecken 100) – som ”längre (0) eller kortare (1) än bålen”, vilket tydligen innefattade pectoralerna men uteslöt sacralerna från dorsalserien; detta trots att ”bålen” (”truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) innefattar hela axialkolumnen (sacralregionen inkluderad) minus halsen (pectoralregionen undantagen) och svansen. Ketchum och Benson (: bilaga 3, s. 21, tecken 118) återinförde däremot bröstkorgarna i sina räkningar av halskotorna och ansåg att halslängden delvis var beroende av detta tecken (: bilaga 3, tecken X66). De fann också att en meristisk ökning av antalet halskotor rekonstruerades vid deras trädknut som förenar Elasmosauridae, Cryptocleididae och Plesiosauridae (: s. 385). Senast skapade Benson och Druckenmiller en godtycklig uppdelning av både halskotpelaren (: bilaga 2, tecken 152) och ryggkotpelaren (: bilaga 2, tecken 179) i undergrupper om två-15 ryggkotor vardera, och använde ”dorsaliserad” revbensmorfologi, tillsammans med ”ryggkotornas placering i förhållande till bröstbältet” för att identifiera den halskotpelariska serien. Hur detta tog hänsyn till tafonomisk förflyttning av bröstkorgsbältet specificerades dock inte, och om bröstkotorna var avskiljda antogs de vara integrerade i den dorsala serien, oberoende av deras ursprungliga livsposition. Dessutom analyserades sedan också bröstkotorerna separat via en egen kvalitativt poängsatt (och beroende av varandra) karaktär (: Bilaga 2, karaktär 180), som utgick från en tidigare slutsats om att bröstkottssekvensen kunde identifieras genom revbensfacetten som omfattar ”delar av både centrum och neuralbågen” (sensu ), och att denna ”kan utgöra en del av den kaudala cervikala eller kraniala ryggserien” hos olika taxa.
För att motverka dessa till synes slumpmässiga omdefinitioner, tillsammans med vad vi upplever som ett oaktsamt åsidosättande av ett mångårigt, morfologiskt korrekt uttryck för att beskriva ett fylogenetiskt betydelsefullt drag, föreslår vi att ”pectoral” återinförs i det terminologiska standardbruket som den mest korrekta och praktiska lösningen. Carpenters ursprungliga kritik att termen är ”meningslös och ofördelaktig” eftersom den inte har tillämpats på lepidosaurier är överflödig, eftersom Plesiosauria både är oberoende divergerande och enhälligt monofyletisk , , , , , , , och därmed uppvisar en egen uppsättning unikt härledda drag med igenkännbara mellanliggande tillstånd i förfädernas släktled (t.ex. nothosaurier och pistosaurier , , , , ). Förvärvet och den evolutionära förändringen av en diskret bröstserie inom den presakrala kotpelaren är därför bevisligen uppenbar (se fig. 3) och i huvudsak oomtvistad, medan problemet med den praktiska definitionen i förhållande till övergången mellan cervikal och ryggrad är det. Carpenter’s (: p. 150) bokstavliga beteckningar av den sista cervikala kotan som ”den kotan där revbensfacet (som bildas av den kombinerade diapofysen och parapofysen) sträcker sig över gränsen mellan centrum-neuralbågen” och är belägen ”nära basen av neuralkanalen”, och den första dorsala kotan som ”den kotan där revbensfasaden ligger över suturen mellan neuralbågen och centrum”, är både otillräckliga och kontraintuitiva eftersom flera på varandra följande kotor inom bröstkorgsserien skulle kunna passa in i dessa definitioner (t.ex.t.ex. kan den cervikala terminus tolkas som en del av den kraniala dorsalregionen, eller så kan den första dorsala felaktigt tolkas som en cervikal på grund av att revbensfacetten ”överlagrar” den neurocentrala suturen). Den rekommenderade användningen av neurokanalbasen som ett proxylandmärke för de fullt sammansmälta kottsuturerna hos osteologiskt mogna individer är också problematisk, eftersom den neurocentrala kontakten kan sträcka sig långt under pedikeln och till och med över de cervikala revbenen som tunna ”lappor” hos vissa taxa (t.ex. Hauffiosaurus , ). Dessutom ifrågasätter vi användningen av bröstgardinens placering som en bestämningsfaktor för kotornas placering eftersom det inte finns något sätt att entydigt fastställa om de appendikulära elementen är bevarade i livsposition. Slutligen förespråkade Kubo et al. förekomsten av ”långa revben” (vilket förmodligen motsvarar kategorin ”dorsaliserad” av Benson och Druckenmiller ) för att särskilja den första dorsalen, men detta är subjektivt för disartikulerade kvarlevor där jämförande revbensproportioner måste antas (om de överhuvudtaget kan rekonstrueras: e.ANSP 10081 har inte bevarat kompletta revben, ).
- PowerPoint-bild
- större bild
- originalbild
A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) och B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Inte i skala. Förkortningar: crf = gemensam revbensfasett, dap = diapofys, fd = första dorsala, fp = första bröstkorg, lc = sista cervikala, pap = parapofys, rf = enkel revbensfasett, rtp = enkel revbensfasett på tvärgående process.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
I motsats till dessa förslag rekommenderar vi därför en återgång till den primära datakällan – själva bröstkotorna – som beteckningar för övergångssegmentet mellan de cervikala och dorsala delarna av ryggraden hos plesiosaurier. På så sätt undviker man all tvetydighet som följer av en härledning från disartikulerade och/eller förskjutna delar av extremitetsbältet och revbenen (sensu , ), och eliminerar också potentialen för karaktärsberoende (t.ex. ) eller deskriptiva konflikter inom fylogenetiska bedömningar (t.ex. , , , , ). För att morfologiskt klargöra pectoralerna definierar vi dem som vanligtvis tre eller fler distinkta ryggkotor inom den kraniala frambensgrimma-regionen som interpolerar mellan de cervikala och dorsala serierna. De bär en funktionell revbensfasad som genomkorsas av den neurocentrala suturen och som tillsammans bildas av både parapofysen på centrumkroppen och diapofysen från neuralbågen (oberoende av revbenslängd) (fig. 3). Denna morfologi kan otvetydigt skiljas från standardcervikalerna, där den funktionella revbensfacetten uteslutande bärs av centrum (oavsett om neuralbågen skjuter ut en liten ventral ”lapp” som något överlappar det cervikala revbenet: se , ), och dorsalerna, där revbensartikulationen är belägen ovanför den neurocentrala suturen och funktionellt bärs endast av neuralbågens tvärgående process (se fig. 3B).