Översikt

Tenebrionidae är en stor och mångsidig skalbaggsfamilj. Medlemmarna finns representerade från alla större biogeografiska regioner i världen och från vitt skilda livsmiljöer. För närvarande finns det cirka 19 000 arter beskrivna världen över i mer än 2 000 släkten. Familjen är den största inom Tenebrionoidea och ligger för närvarande på femte plats när det gäller antalet skalbaggsarter totalt sett. De flesta av de cirka 200 släktena och långt över 1 000 nordamerikanska arterna lever i torra områden i bergs- och västststaterna. Ungefär 225 arter är kända öster om Mississippifloden, och det finns utan tvekan fler som kommer att upptäckas och beskrivas. På senare år har familjen vuxit genom att inkludera traditionellt åtskilda familjer som Alleculidae och Lagriidae i Nordamerika för att tydligare representera vår hypotes om fylogenetiska relationer. Flera släkten har uteslutits, bland annat Boros Herbst (till Boridae) och Phellopsis LeConte (till Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae har tidigare visat sig vara svåra att dela upp i meningsfulla överspecifika klassificeringar. Det subfamiliala, stam- och generiska fylogenetiska arrangemanget av gruppen som antagits här baseras främst på arbetet av Aalbu et al. (2002), och är en grov approximation av vad som för närvarande antas representera monofyletiska klasser. Dessa nya bedömningar av klassificeringen av tenebrionider använder karaktärer av både vuxna och larver och har klargjort en del av de taxonomiska arrangemang av gruppen som föreslagits av tidigare arbetare som enbart tittat på vuxna (Lacordaire 1859, LeConte och Horn 1883, Arnett 1963).

Vuxna tenebrionider är mycket varierande i form och storlek, från brett ovala till långsträckta, starkt konvexa till tillplattade, med varierande vestiture, och varierar i längd från 1-60 mm över hela världen (oftare 2,5-20 mm i Nordamerika norr om Mexiko). De kallas ofta mörka skalbaggar på grund av sin vanligen svarta eller bruna färgning; de är främst nattaktiva, substratlevande. Diagnostiska kännetecken för vuxna är bl.a. utmarginerade ögon, bestämd epistomalrand, heteromera tarsi (5-5-4), slutna prothoracala coxalhålor, dolda antenninsatser, vanligen ståtliga, enformiga eller inkrasade antenner (ibland serrerade eller klubbade), och parade abdominala försvarskörtelreservoarer.

Livshistoria

Tenebrionidernas larver, som ofta kallas ”mjölmaskar” eller ”falska trådmaskar”, är vanligen cylindriska till något tillplattade, ibland korta och breda, halvformade eller starkt tillplattade. Huvudet och alla synliga tergiter eller endast huvudet och bukspetsen är kraftigt sklerotiserade. Diagnostiska kännetecken för larver är bl.a. förekomsten av en frontoclypeal sutur, platt och kupolliknande antennens sensorium, enkel malar apex som inte är kluven, enkelt nionde sternum, ringformiga eller ringformiga- flervalsformiga spirakler samt avsaknad av endocarina, mandibular prostheca, hypostomala stavar, ventrala prolegs och fläckar eller rader av tergal asperiter. Böving och Craighead (1931) och Lawrence och Spilman (1987) behandlade larver generellt för hela familjen, med illustrationer av utvalda arter. Steiner (1995) presenterade beskrivningar och illustrationer av utvalda tenebrionid-puffar.

Tenebrionidernas larver och vuxna individer är huvudsakligen saprofager eller fytofager; vissa är specialiserade svampätare; några få kan vara fakultativa rovdjur (Corticeus spp.). De finns lätt i ett stort antal döda växt- och djurmaterial, inklusive men inte begränsat till humus, lövspillning, ruttet trä, aska och dynga. Tillgången på växt- och djurmaterial, jordtyper och busktäckning bidrar ofta till mikrohabitatförhållanden som bestämmer storleken på medlemmar av en art samt den övergripande rumsliga heterogeniteten inom och mellan arter av vissa vuxna tenebrionider (Doyen och Tschinkel 1973, Doyen och Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Bland tenebrionider som är knutna till träd utnyttjas olika områden som larver och vuxna. De som är associerade med död, ruttet virke som ofta mjuknat och förändrats kemiskt av olika svampar är bl.a. följande: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini och vissa Diaperini, Alleculini och Helopini. Bland dem som är förknippade med träd finns bland annat följande: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini och vissa Diaperini, Alleculini och Helopini (Aalbu et al. 2002). Vissa Diaperini hittas i jäsande trädsår. Stora andelar tenebrionider är också associerade med fruktkroppar av basidiomyceter (polyporer). Dessa inkluderar Bolitophagini, vissa Diaperini och Alleculinae (vissa Bolitophagini är begränsade till vissa arter av polyporer). Ytätare på lavar, alger och mossor som växer på bark- och stenytor inkluderar vissa Helopini, Amarygmini och Alleculinae. Bland dem som finns på blad och blommor finns vissa Alleculinae, Lagriinae och Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) på Sycamore trädgren i Alachua Co., Florida

Många tenebrionider hittas på eller i marken, både som vuxna och larver. Dessa tar vanligen skydd i lövmull under stenar eller stockar. Till dessa hör de flesta Pimeliinae, Opatrinae, vissa Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini och vissa Alleculinae. Många Tenebrionidae har anpassat sig till livet på sanddyner, både på ytan och i sanden. Dessa inkluderar många Pimeliinae (nästan alla stammar har sandanpassade arter) och Opatrinae samt ett antal Eleodini och Blaptini. Många tenebrionider som är anpassade för att leva i mycket varma, torra områden har förseglade subelytrala håligheter, vilket minskar den transpiratoriska vattenförlusten. Phaleriini finns på sand vid stränder. Några få arter har också anpassat sig till att leva i grottor. Dessa inkluderar medlemmar av Eleodini, Tenebrionini och Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Vissa arter är knutna till bon av ryggradsdjur eller insekter. Dessa inkluderar däggdjur, särskilt gnagare , fåglar , bin , myror och termiter . Predatoriska tenebrionider förekommer huvudsakligen som larver. De finns i barkbaggegallerier, i fågelbon eller i palmblad där de lever på andra skalbaggslarver (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Vissa arter i samma grupper har utvecklats synantropiskt med människor och anses vara skadedjur på lagrade spannmåls- eller mjölprodukter i tempererade klimat. Tenebrio spp . och Tribolium spp . är sekundära skadedjur i spannmålsmagasin, medan några få arter av Eleodes Eschscholtz och Blapstinus Sturm är skadedjur på odlade växter i västra Nordamerika (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio-larver (mjölmask) – längd ~29mm.

Kendall (1968, 1974) genomförde studier om mångfalden av form och funktion hos de parade körtelreservoarerna och deras samband med de vuxna tenebrionidernas kemiska försvarssystem. Den taxonomiska betydelsen av dessa kemikalier har också granskats (Brown et al 1992). Tenebrionider kan utsöndra ett stort antal kemiska föreningar, oftast 1-alkener och kinoner (Tschinkel 1975). Många av dessa kemikalier utsöndras när vuxna tenebrionider störs och har intagit en försvarshållning genom att höja buken, vilket ofta resulterar i stickande, illaluktande aromer. I vissa delar av USA kallas mörkerbaggar ofta för ”stinkbaggar”. Müllerian mimicry, genom kroppssiluetten, har rapporterats bland vissa släkten som uppvisar försvarshållning och försvarsämnen för att ge ett mer omfattande skydd mot rovdjur (Doyen och Somerby 1974).

Morfologiska, fysiologiska och beteendemässiga anpassningar till den omgivande miljön har gjort det möjligt för medlemmar av denna familj att ockupera en mängd olika nischer. Sandvandring och sandsimning, subelytrala håligheter och vattenuppsamlingsanordningar gör att vissa medlemmar av denna familj kan dominera torra, eller torra sandiga miljöer. Dimma solande och dimma uppsamlande diken är två unika sätt för vissa ökenboende tenebrionider att få fukt (Hamilton och Seely 1976, Seely och Hamilton 1976). Förmågan hos såväl lagrade produkter som ökenlevande tenebrionider att leva i områden med låg luftfuktighet tillskrivs också en exceptionell förmåga till vattenhushållning genom effektiva kryptonephridiesystem (Crowson 1981). Anpassningar till en mykofagisk livsstil gör det också möjligt för denna familj att leva under mer fuktiga förhållanden, där den huvudsakligen använder svamptillväxt som födokälla (Triplehorn 1965).

Insamling av Tenebrionidae

Fältarbete ger vanligtvis inget enskilt bästa sätt att attrahera eller samla in vuxna tenebrionider . De dyker vanligtvis upp på osannolika platser och kan samlas in med hjälp av en mängd olika metoder. Flygande tenebrionider fångas i ett antal olika fällor, bland annat flygfällor, svartljus, kvicksilverångor, fallfällor, klisterplattor, slagplattor, Lingren-trattor och Malaisefällor. Ingen fångstmetod, vare sig med eller utan bete, är vanligen mer framgångsrik än någon annan. Genom att svepa, särskilt där det finns blommor, kan man få fram medlemmar av Alleculinae och några andra grupper.

Mindre vagila tenebrionider tas bäst på natten genom att man med pannlampor letar efter olika substrat på ytan. I rätt livsmiljö kan flera arter observeras på ett enda dött träd (särskilt ek) vid rätt tidpunkt. Liknande observationer med liknande metoder kan göras på träd med svamptillväxt i mesiska skogssamhällen. Provtagning under dagtid kräver att man går igenom olika substrat, t.ex. ruttnande växter, inklusive träd, material och annat skräp. En noggrann inspektion av olika organiska material ger ofta tenebrionidelarver.

Tenebrionid habitat vid O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. under bark
Gaffelsvampbagge, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typisk Bolitotherus svampbiotop

Florida Tenebrionidae

Det finns ungefär 170 arter av tenebrionider som är kända i Florida, med ytterligare arter som för närvarande beskrivs (Steiner in litt.) och exotiska arter når staten vid enstaka tillfällen (Steiner et al. in prep). Jämfört med nordliga regioner i östra USA har Florida uppenbarligen större tenebrioniddiversitet. Subtropiska och tropiska klimatkatalogiska influenser ökar troligen artantalet, medan rikliga sandiga miljöer ger lämpliga livsmiljöer för xeriskt anpassade tenebrionider. Som jämförelse kan nämnas att nordligare delstater som Wisconsin och Ohio har cirka 95 respektive 85 arter. Medan huvuddelen av den nordamerikanska tenebrioniddiversiteten fortfarande finns i den torra västra delen, finns många härledda tenebrionidgrupper representerade i de mesiska skogarna i Florida och östra Nordamerika.

Floridas unika geografiska läge och historia hade lett till en hög grad av precinkativa (= ”endemiska” i hela detta arbete) växt- och djurarter. Panhandle utgör ofta de sydligaste utbredningspunkterna för nordliga organismer och Florida Keys den nordligaste punkten för västindisk och sydamerikansk flora och fauna. Flera tidiga arbetare sammanställde listor över den skalbaggsfauna som finns i Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), men ingen var kanske så komplett som Blatchley (1938), som förtecknade nästan 2 000 arter (Peck och Thomas 1998). Vi känner för närvarande igen långt över 4 500 skalbaggsarter i delstaten; av denna siffra anses ungefär 12 % vara precinkativa och 4,7 % har oavsiktligt eller avsiktligt introducerats (Peck och Thomas 1998). Listan över Floridas mörka skalbaggar innehåller för närvarande 11 arter som anses vara kända endast i Florida , medan sex arter verkar vara ganska nyligen introducerade. Florida har också cirka 14 kosmopolitiska tenebrionider som är kända som skadegörare av lagrade produkter.

Även om omfattningen av dessa checklistor i första hand är baserad på politiska gränser bör den fungera som en bra indikation på vilka arter som finns i Florida och östra USA och vilka som har utbredningsområden som är snedfördelade antingen norrut eller söderut på en mer biologiskt naturlig skala. Många arter har en utbredning som sträcker sig västerut bortom Mississippifloden, norrut i Kanada och söderut i Karibien, Mexiko, Central- och Sydamerika. Dessa förteckningar och identifieringsmaterial bör också vara ett sätt att lätt identifiera skadedjursarter i olika antropogena livsmiljöer. Tenebrionider utgör en betydande del av vår regionala entomofauna. Med tanke på detta förbises insekterna ofta i bevarandeåtgärder. Hur kan vi börja bevara när vi knappt känner till den verkliga mångfalden av insekter som finns i ett visst ekosystem? Vi hoppas att detta arbete kommer att ge en viss insikt i den frågan, även om en betydande mängd information om utbredning och livshistoria fortfarande är okänd. Kanske kommer andra att använda detta arbete som en katalysator för att bidra med ytterligare kunskap om den verkliga mångfalden av tenebrionider, Coleoptera och insekter i allmänhet.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduktion | Florida spp. |Eastern US spp | Identifiering | Litteratur | Tack