Hypsilophodon

De första exemplaren och debatten om särskiljbarhetRedigera

Illustration av det fullständiga Mantell-Bowerbank-blocket; Mantell hade fått den nedre halvan och Bowerbank den övre

Det första exemplaret av Hypsilophodon återfanns 1849, när arbetare grävde upp det snart kallade Mantell-Bowerbank-blocket från ett utfall av Wessexformationen, som är en del av Wealdengruppen, cirka hundra meter väster om Cowleaze Chine, på sydvästkusten av Isle of Wight. Den större halvan av blocket (inklusive sjutton ryggkotor, delar av revben och en korakoid, en del av bäckenet och diverse rester av bakben) gavs till naturforskaren James Scott Bowerbank, och resten (inklusive elva svanskotor och det mesta av resten av bakbenen) till Gideon Mantell. Efter hans död förvärvades Mantells del av British Museum, medan Bowerbanks del förvärvades senare, vilket gjorde att de båda halvorna återfördes till varandra. Richard Owen studerade båda halvorna och publicerade 1855 en kort artikel om exemplaret, där han ansåg att det var en ung Iguanodon snarare än ett nytt taxon. Detta var oomtvistat fram till 1867, då Thomas Henry Huxley jämförde kotorna och metatarsalarna i exemplaret närmare med dem hos kända Iguanodon och drog slutsatsen att det måste röra sig om ett helt annat djur. Året därpå såg han ett fossilt kranium som upptäckts av William Fox på en utställning vid Norwich Meeting of the British Associations. Fox, som också hade hittat sitt fossil i Cowleaze Chine-området tillsammans med flera andra exemplar, ansåg att det tillhörde en ung Iguanodon eller representerade en ny, liten art i släktet. Huxley lade märke till den unika tandställningen och den tandlösa premaxillen, som påminde om men tydligt skiljde sig från Iguanodons tandställning. Han drog slutsatsen att även detta exemplar representerade ett distinkt djur från Iguanodon. Efter att ha tappat bort exemplaret under några månader begärde Huxley att Fox skulle ge honom tillstånd att studera exemplaret mer ingående. Begäran beviljades och Huxley påbörjade arbetet med sin nya art.

Fox kranium, holotypen NHM R197

Huxley tillkännagav den nya arten för första gången 1869 i en föreläsning; texten till denna, som publicerades samma år, utgör den officiella namngivningsartikeln, eftersom den innehöll en tillräcklig beskrivning. Arten fick namnet Hypsilophodon foxii, och holotypen var Fox-kraniet (som idag har inventarienummer NHM R197). Året därpå publicerade Huxley den utökade artikeln med fullständig beskrivning. I samma stenblock som Fox-kraniet hade centrum av en ryggkotpelare bevarats. Detta möjliggjorde en jämförelse med Mantell-Bowerbank-blocket och bekräftade att den tillhörde samma art. Fox hade dessutom bekräftat att blocket hade hittats i samma geologiska lager som hans material. Som sådan beskrev Huxley detta exemplar utöver kraniet och centrum. Det skulle bli paratypen; dess två delar är nu registrerade i Natural History Museum som specimen NHM 28707, 39560-1. Senare samma år klassificerade Huxley Hypsilophodon taxonomiskt och ansåg att den tillhörde familjen Iguanodontidae, släkt med Iguanodon och Hadrosaurus. Det skulle senare uppstå ett ihållande missförstånd om innebörden av släktnamnet, som ofta översätts direkt från grekiskan med ”högkantad tand”. I själva verket avsåg Huxley, analogt med hur namnet på det besläktade släktet Iguanodon (”leguanatand”) hade formats, att döpa djuret efter en existerande växtätande ödla, och valde för denna roll Hypsilophus och kombinerade dess namn med grekiskans ὀδών, odon, ”tand”. Hypsilophodon betyder alltså ”Hypsilophus-tand”. Det grekiska ὑψίλοφος, hypsilophos, betyder ”högkammad” och syftar på ödlans ryggkrage, inte på Hypsilophodons egna tänder, som i alla fall inte är högkammade. Det specifika namnet foxii hedrar Fox.

Maidstone iguanodont-exemplar, som då ansågs vara holotypen av Iguanodon mantelli. Huruvida H. foxii representerade ett distinkt släkte från denna art var ett mycket omdiskuterat ämne

Det omedelbara mottagandet av Huxleys förslag om ett nytt släkte, distinkt från Iguanodon, var blandat. Frågan om särskiljbarhet sågs som viktig eftersom mer information om Iguanodons form efterfrågades, och särskilt kranialanatomin var av betydelse. Om materialet från Cowleaze Chine var ett distinkt släkte upphörde det att vara användbart i detta avseende. William Boyd Dawkins ansåg att skillnaderna mellan de två släktena (särskilt med fokus på ett varierande antal fingrar) var lika betydelsefulla som skillnaderna mellan Equus och Hipparion, det vill säga att de var fullt tillräckliga för att skilja dem åt. Harry Seeley erkände det i en artikel från 1871 och kallade det ”det skelett som professor Huxley kallar Hypsilophodon”. Seeley tog senare hänsyn till skillnaderna i kranierna och ställde sig på Huxleys sida. Fox, å andra sidan, avvisade Huxleys förslag om ett distinkt släkte för sitt material, och tog senare tillbaka sitt kranium och gav det till Owen för att studera, tillsammans med några andra fragment.

I ett försök att klargöra situationen återvände John Whitaker Hulke till Hypsilophodon-fossilbädden på Isle of Wight för att skaffa mer material, med särskilt fokus på tänder. Han anmärkte att hela skelettet tycktes vara representerat där, men att bräckligheten hos många delar kraftigt försvårade utgrävningen. Han publicerade en beskrivning av sina nya exemplar 1873, och baserat på sin undersökning av de nya tandfossilerna upprepade han Fox’ känslor av tvivel om skillnaderna från Iguanodon. Han kommenterade att Owen skulle argumentera för taxonet som en distinkt art, men inom släktet Iguanodon. Detta blev verklighet, och Owen jämförde utförligt tänderna från kända Iguanodon och tänderna från Fox’ exemplar. Han höll med om att det fanns skillnader, men ansåg att de saknade tillräcklig särskiljningsförmåga för att betraktas som ett distinkt släkte. När det gäller Boyd Dawkins jämförelse erkände han den, men den påverkade honom inte. Som sådan döpte han om arten till Iguanodon foxii.

Hulke hade dock vid det laget ändrat uppfattning. Han hade fått ännu mer material från bäddarna, nämligen två exemplar, varav han misstänkte att det ena var fullvuxet, som han tyckte visade artens anatomi tydligare än något av de tidigare exemplaren. Med utgångspunkt i Huxleys kommentarer om Mantell-Bowerbank-blocket lade han fokus på kotkaraktärerna. Som ett resultat av sin studie behöll han att Hypsilophodon definitivt var en släkting till Iguanodon, men att den enligt honom verkade alltför annorlunda för att behållas i samma släkte. Han publicerade dessa resultat i en kompletterande not, också år 1874. Slutligen publicerade han 1882 en fullständig osteologi över arten och ansåg att det var av stor vikt att dokumentera taxonet ordentligt eftersom en sådan rikedom av exemplar hade upptäckts och en jämförelse med amerikanska dinosaurier var nödvändig (Othniel Charles Marsh hade vid det här laget allierat släktet med sina taxa Nanosaurus, Laosaurus och Camptosaurus från Förenta staterna). Fox hade vid det här laget avlidit och inga ytterligare argument mot generisk distinktivitet hade förekommit under mellantiden.

Senare forskningRedigera

Exemplar NHM R5829 och R5830 vid Natural History Museum, London

Senare ökades antalet exemplar av Reginald Walter Hooley. År 1905 ägnade baron Franz Nopcsa en studie åt Hypsilophodon, och 1936 gjorde William Elgin Swinton detsamma, i samband med att två restaurerade skelett monterades upp i British Museum of Natural History. De flesta kända exemplar av Hypsilophodon upptäcktes mellan 1849 och 1921 och finns i Natural History Museum som förvärvade Mantells, Fox, Hulkes och Hooleys samlingar. Dessa representerar ett tjugotal enskilda djur. Förutom holotypen och paratypen är de mest betydelsefulla exemplaren: NHM R5829, ett skelett av ett stort djur, NHM R5830 och NHM R196/196a, båda skelett av unga djur, och NHM R2477, ett block med en skalle tillsammans med två separata kotpelare. Även om detta var det största fyndet fortsätter nya fynd att göras.

Den moderna forskningen om Hypsilophodon inleddes med Peter Malcolm Galtons studier, som började med hans avhandling från 1967. Han och James Jensen beskrev kortfattat ett vänster lårben, AMNH 2585, 1975 och myntade 1979 formellt en andra art, Hypsilophodon wielandi, för exemplaret. Lårbenet diagnostiserades med två förmodade mindre skillnader från H. foxii. Exemplaret hittades år 1900 i Black Hills i South Dakota, USA, av George Reber Wieland, efter vilken arten uppkallades. Geologiskt sett kommer den från Lakota-sandstenen. Arten ansågs på den tiden vara ett tecken på en trolig sen landbro mellan Nordamerika och Europa och på att dinosauriefaunan på de båda kontinenterna var likartad. Den spanske paleontologen José Ignacio Ruiz-Omeñaca föreslog att H. wielandi inte var en art av Hypsilophodon utan i stället var besläktad med eller synonym med ”Camptosaurus” valdensis från England, båda arterna var dryosaurider. Galton tillbakavisade detta i sitt bidrag till en bok från 2012 och noterade att lårbenen hos de två arterna är helt olika och att lårbenen hos H. wielandi inte liknar dem hos dryosaurier. Han, liksom andra studier före och efter Ruiz-Omeñacas förslag, betraktade H. wielandi som en tvivelaktig basal ornithopod, med H. foxii som den enda arten i släktet. Galton utvecklade artens ogiltighet 2009 och konstaterade att de två förmodade diagnostiska karaktärerna var variabla hos både H. foxii och Orodromeus makelai, vilket gör arten tveksam. Han spekulerade i att den kan tillhöra Zephyrosaurus, från en liknande tid och plats, eftersom inget lårben var känt från det taxonet.

Fossiliserat skelett av Valdosaurus från Storbritannien; troliga rester av detta taxon har tidigare hänförts till Hypsilophodon

Fossil från andra platser, särskilt från fastlandet i södra Storbritannien, Portugal och Spanien, har en gång i tiden hänvisats till Hypsilophodon. År 2009 drog dock Galton slutsatsen att exemplaren från själva Storbritannien antingen var obestämbara eller tillhörde Valdosaurus, och att fossilerna från resten av Europa tillhörde besläktade men olika arter. Detta gör att fynden på Isle of Wight, utanför Englands sydkust, kvarstår som de enda kända autentiska Hypsilophodon-fossilerna. Fossilerna har hittats i Hypsilophodon Bed, ett en meter tjockt märgelskikt som ligger i en 1 200 meter lång remsa längs Cowleaze Chine parallellt med Wights sydvästra kust, som är en del av den övre Wessexformationen och som dateras till den sena barremian, cirka 126 miljoner år gammal. Rapporter om att Hypsilophodon skulle finnas i den senare Vectis-formationen ansåg Galton 2009 som ogrundade.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.