Heterokroni – bokstavligen ”olika tidpunkter” – beskriver förekomsten av en förändring i tidpunkterna för utvecklingen av olika kroppsdelar mellan en förfader och dess ättlingar. Begreppet heterokroni är intimt förknippat med allometri , som beskriver förhållandet mellan storleken på olika strukturer eller organ hos en organism under hela dess liv; båda begreppen inbegriper studiet av tillväxtmönster.

Beskrivning av heterokroni

Heterokroniska fenomen kan beskrivas med avseende på somatisk (kroppslig) och gonadisk (reproduktiv) mognad och kan vara globala (påverkar hela individen) eller lokala (påverkar endast en struktur, ett organ eller system). Vidare kan tillväxten av en struktur eller ett organ vara isometrisk i förhållande till andra strukturer (formen förändras inte med tillväxten) eller följa en positiv eller negativ allometrisk bana (formen förändras med tillväxten). Slutligen kan olika typer av heterokronier förekomma i olika delar av kroppen, vilket ger upphov till ontogenier (utvecklingsförlopp i en organism) som är ”dissocierade” eller ”mosaikartade”. Det vill säga att vissa aspekter av utvecklingen påskyndas medan andra fördröjs. Varje förändring i en kroppsdels tillväxthastighet i förhållande till andra strukturer beskrivs som antingen acceleration eller retardation (även kallad neoteni).

Klasser av heterokronisk utveckling

Heterokroniska utvecklingsfenomen resulterar antingen i paedomorfos eller peramorfos. Paedomorfos beskriver bevarandet av juvenila drag i en struktur (draget hos efterföljaren liknar det hos juvenila drag hos förfadern). Peramorfos beskriver fall där ett drag hos efterföljaren har en mer extrem morfologi än hos förfadern.

Heterokroni kan vidare klassificeras i termer av förändringar i längden av varaktigheten, hastigheten eller tidpunkten för händelser i ontogenesen . Förändring av tillväxtens varaktighet utan någon förändring av hastighet eller tidpunkt beskrivs som hypermorfos (ökad period av somatisk tillväxt med avseende på gonadutveckling) eller progenes (minskad period av somatisk tillväxt med avseende på gonadutveckling). Förändring i den tidpunkt då tillväxten av en struktur sker beskrivs som predisplacement (tillväxtstart sker tidigare i ontogenesen) eller postdisplacement (tillväxtstart sker senare i ontogenesen).

Effekter av heterokroniska förändringar

Heterokroniska förändringar drivs ofta av selektion på livshistoriska egenskaper. Till exempel kan vissa arter vara under urval för att reproducera sig vid en tidigare ålder än andra och korrelera med paedomorfiska eller hypermorfiska resultat. Paedomorfos genom progenesering (strukturer slutar utvecklas i ett tidigare skede än i den förfäderliga ontogenesen) kan förekomma när det finns ett urval för snabb mognad. Paedomorfos är ofta förknippad med liten vuxenstorlek i många djurgrupper (vissa små salamandrar har förenklade skelett som påminner om tidigare utvecklingsstadier hos deras förfäder). Paedomorfos via neoteni är ofta ett resultat av urval som verkar under särskilt stabila larvmiljöer.

Peramorfos via hypermorfos kan vara ett resultat av urval för ökad kroppsstorlek eller sexuellt urval och kan resultera i överdrivna kännetecken. De relativt sett mer utarbetade horn hos vissa stora hjortarter jämfört med de mindre, förfädrade arternas horn är hypermorfiska. Peramorfos genom acceleration kan bero på urval för att påskynda den prenatala tillväxten. Ett exempel på peramorfos genom acceleration är den snabba larvutvecklingen hos många ökenanpassade grodor (inklusive paddorna i den amerikanska sydvästern), som förökar sig i tillfälliga vattenpölar. Vissa arter kan förvandlas från ägg till groddjur på mindre än tre veckor jämfört med de tre månader som krävs hos många arter vars groddjur lever i mer stabila miljöer.

Predisplacement (inledningen av utvecklingen av en struktur sker tidigare i utvecklingen hos efterföljaren än hos förfadern) kan förekomma som svar på urval i instabila larvmiljöer. Hos vissa grodarter kan strukturer i den vuxna skallen börja bildas under larvstadiet beroende på tillgången på föda. Närvaron av dessa strukturer gör det möjligt för groddjuren att äta större födoämnen, inklusive andra groddjur. Denna utveckling utökar det utbud av föda som grodynglen kan äta, vilket ökar dess chanser att överleva.

Det kanske mest kända exemplet på heterokroni i naturen är axolotl, en vattensalamander från Mexiko. Axolotls ansågs inte vara salamandrar förrän 1863, då några individer som visades på Naturhistoriska museet i Paris började metamorfosera (troligen på grund av någon miljöstress i samband med deras förhållanden i fångenskap). Vanligtvis genomgår amfibier en metamorfos från ägg till larv och slutligen till den vuxna formen. Axolotl, tillsammans med ett antal andra amfibier, förblir i sin larvform, vilket innebär att den behåller sina gälar och fenor och inte utvecklar utskjutande ögon, ögonlock och egenskaper hos andra vuxna salamandrar. Den når könsmognad i larvstadiet. Axolotl är helt vattenlevande, och även om den har rudimentära lungor , andas den främst genom sina gälar och i mindre utsträckning genom huden. Denna art härstammar från en landlevande förfader med ett vattenlevande larvstadium (troligen tigersalamandern Ambystoma tigrinum ). Dessa salamandrar har historiskt sett funnits i sjöar med relativt konstanta temperaturer, rikliga födokällor och ingen konkurrens från eller predation från fiskar. Tyvärr hotar införda rovfiskar och kraftig förorening de flesta vilda populationer. Den ovanliga livshistorien och de stora äggen hos denna art gör den till en utmärkt organism för studier av genetik och utveckling, och stora kolonier upprätthålls vid universitet och forskningsinstitutioner över hela världen.

Slutsats

För att identifiera heterokroniska fenomen krävs en hypotes om relationerna mellan de livsformer som betraktas och information om utvecklingsmönstren hos förfadern och efterfadern. Detaljerad information om varaktighet, tidpunkt och hastighet för utvecklingsfenomen i både förfädernas och efterkommande ontogeni kan krävas för att skilja mellan olika typer av paedomorfos och peramorfos. Mutationer som orsakar heterokroniska förändringar spelar en viktig roll i evolutionen och utvecklingsbegränsningar och kan resultera i kraftfulla relationer mellan processerna i embryonal utveckling och den resulterande evolutionära historien.

Se även Allometri; Embryonal utveckling; Ontogeni; Fylogenetik Systematik.

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliografi

Duellman, W. E., och L. Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill,1986.

Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. 1986.

Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.

Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.

Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.