HETEROCYSTER I BLÅGRÖNA ALGER (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocystor finns hos många arter av trådformiga blågrönalger. De är celler av något större storlek och med en mer förtjockad vägg än de vegetativa cellerna.

2. Strukturella detaljer hos heterocysten är: närvaron av ytterligare tre väggskikt, avsaknad av granuler, sparsamt thylakoidnätverk överallt, utom vid polerna där det förekommer en tät upprullning av membranen. Andra kännetecken är de två porerna vid motsatta poler som är ”pluggade” med brytande material som kallas polar granula.

3. Särdrag i pigmentkompositionen hos heterocysten är ett överflöd av karotenoider och avsaknad av fykobiliner samt en kortvågig form av klorofyll a.

4. Unika glykolipider och en acyllipid, som inte finns i algernas vegetativa celler eller i andra växtceller, är knutna till heterocysten. Glykolipiderna utgör väggens laminerade skikt och reglerar troligen spridningen av ämnen genom den, medan acyllipiderna antas fungera som bärare och intermediärer i väggens biosyntes.

5. Heterocystorna utvecklas från vegetativa celler, och de synliga förändringarna under differentieringen innefattar cellförstoring, syntes av ytterligare väggskikt, granulernas försvinnande samt omorientering och syntes av thylakoiderna.

6. Heterocystorna bildas sekventiellt med karakteristiskt cellutrymme under tillväxten av kulturer i ett medium fritt från kombinerat kväve.

7. Olika källor till kombinerat kväve hämmar heterocystbildningen när de tillförs i kulturmediet. Ammoniumsalter är bland de mest kraftfulla inhibitorerna. Heterocystor bildas samtidigt och inom en kort period efter överföring av ammoniakodlade icke-heterocystoriska filament till ammoniakfritt medium.

8. Ofullständigt differentierade heterocystor eller proheterocystor finns i kulturer som odlas i närvaro av kombinerat kväve. Om två eller flera proheterocystor ligger nära varandra utvecklas i allmänhet en enda av dem till mognad efter ett konkurrerande samspel i medium fritt från kombinerat kväve. Detta tyder på att heterocystbildningen sker i två faser: fas I, syntes och bevarande av makromolekyler, som äger rum under tillväxten i ammoniakhaltigt medium, och fas 11, morfologisk differentiering av heterocysten, som inte åtföljs av en ökning av antalet celler. I det ammoniakfria mediet följer fas 11 snabbt efter fas 1 och hela processen framstår som ett kontinuum.

9. Heterocystbildningen visar ett tydligt behov av ljus. Rött ljus gynnar heterocystbildningen, medan grönt och blått ljus inte gör det. Effekterna av ljuset verkar huvudsakligen bero på fotosyntesen, även om vissa effekter kan vara morfogenetiska.

10. Studier med metaboliska hämmare har visat att fotosyntes, andning och proteinsyntes är inblandade i heterocystbildningen. Fotosyntesen tillhandahåller kolskelett, medan ATP troligen tillförs genom oxidativ metabolism.

11. Olika funktioner har tilldelats heterocysten från tid till annan. Deras roll i akinettbildningen antyds av i) bildandet av akineter i anslutning till heterocystorna och ii) förhindrande av sporulering genom att heterocystorna lossnar från de vegetativa cellerna (potentiella akineter). Trots betydande bevis för en sådan roll är den inte tillämplig på alla akinetebildande släkten.

12. Heterocystor anses nu allmänt vara platsen för kvävefixering hos blågrönalger. De viktigaste fakta som talar för en sådan roll är följande: (i) fixering av kväve av alla heterocystösa alger, (ii) hämning av heterocystbildning med kombinerat kväve och (iii) direkta observationer av acetylenreduktion av isolerade heterocystor.

13. Vissa icke heterocystösa och encelliga alger och vegetativa celler av heterocystösa alger fixerar kväve under mikroaerofila förhållanden, vilket tyder på att frånvaro av syre gynnar nitrogenasaktivitet. Heterocystor saknar det syreutvecklande fotosystemet 11, har oxidativa enzymer och reducerar externt tillförda tetrazoliumsalter – allt tyder på att de är de lämpligaste platserna för att hysa nitrogenas under aeroba förhållanden.

14. Heterocystor har troligen uppstått i prekambrisk tid som svar på jordens föränderliga miljö och verkar vara det första exemplet på morfologisk differentiering i växtriket.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.