Hawaiian honeycreepers. En ung Laysan finch (mitten), och medurs från toppen: Hawai’i ’akepa, Maui papegojfågel, po’ouli, i’iwi, Maui ’alauahio och ʻakiapōlāʻau. .
Bild: H. Douglas Pratt .

Mitten i Stilla havet, tusentals kilometer från varje landmassa av betydande storlek, ligger den hawaiianska ögruppen. Trots sitt avlägsna läge och sin geologiska ungdom är denna kedja av öar sprängfylld med ett överflöd av liv: växter, insekter, fåglar. En grupp fåglar som är endemiska för dessa öar är de hawaiiska honungskaparna. Den ”typiska” Hawaiian honeycreeper – om det nu finns någon sådan – livnär sig på nektar, har en färgglad fjäderdräkt och sjunger en kanarieliknande sång. Men varje art har utvecklat speciella matvanor och en motsvarande speciell näbbform för att fylla en annan nisch som finns på den specifika ön i den hawaiiska arkipelagen. Man vet att det har funnits minst 56 arter av Hawaiian honeycreepers, även om (inte tack vare människan) alla utom 18 av dem nu är utdöda.

Som alla arter som lever på öar är dessa ikoniska fåglar tyvärr fortfarande på väg att dö ut. År 2004 blev till exempel den mystiska snigelätande po’ouli, Melamprosops phaeosoma, det senaste offret efter att den sista individen dog i fångenskap. Av den handfull arter som fortfarande överlever anses sex vara kritiskt hotade av Internationella naturvårdsunionen, ytterligare fyra är hotade och fem är sårbara.

Men till och med detta kraftigt minskade antal arter är informativt: evolutionsbiologer och ornitologer anser att den hawaiiska honungsskrikan är ett av de finaste exemplen på adaptiv strålning – till och med mer mångfacetterad än Darwins berömda Galapagosfinkar.

”Det fanns en gång mer än 55 arter av dessa färgglada sångfåglar, och de är så olika att det historiskt sett inte ens var helt klart att de alla hörde till samma grupp”, säger Heather Lerner, biträdande professor i biologi vid Earlham College i Indiana och chef för Joseph Moore Museum.

De flesta auktoriteter är överens om att en (eller kanske mer än en) art av karduelinfinkar (Fringillidae: Carduelinae) är de troliga stamfäderna till de hawaiiska honungsskrikorna. Men huruvida honungsgräshopporna har utvecklats från en enda föräldraart eller flera, och huruvida det bara förekom en enda kolonisationshändelse eller flera, är omdiskuterat. Även om man inte känner till de hawaiiska honungskaparnas kardueliniska syster, pekar forskarna på korsnäbbar, Loxia species (doi:10.2307/2406551) och pinjegrossbäken, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) som goda exempel på närbesläktade arter vars beteendemässiga och ekologiska egenskaper skulle kunna fungera som modeller för hur Hawaii kan ha blivit koloniserat.

Nihoa-finken, Telespiza ultima, äter fågelägg, leddjur, blommor och frön.
Bild: Bild: Bild: Jack Jeffrey.

Men den enorma mångfalden av Hawaiian honeycreepers, som är lätt att se i deras breda utbud av näbbformer och storlekar, bidrar till förvirringen.

”Vissa äter frön, vissa äter frukt, vissa äter sniglar, vissa äter nektar. Vissa har näbbar som papegojor, andra som sångare, medan vissa är finkliknande och andra har raka, tunna näbbar”, säger dr Lerner. Är det möjligt att denna otroliga mångfald kan ha uppstått från en enda stamart på så kort tid?

Ett internationellt forskarlag som leddes av Lerner när hon var postdoktoral forskare vid Smithsonian Conservation Biology Institute’s Center for Conservation and Evolutionary Genetics, försökte besvara denna fråga. Hennes medhandledare, Rob Fleischer och Helen James, har studerat Hawaiian honeycreepers under en stor del av sin karriär. Tillsammans tänkte de ut projektet, säkrade all finansiering och var involverade i varje steg av genomförandet av studien.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Denna art har en korsad näbb som den använder för att bryta upp bladknoppar för att få ut små larver.
Bild: Jack Jeffrey.

För att identifiera den potentiella stamfadern till Hawaiian honeycreepers använde dr James, som är expert på att identifiera hawaiiska fågelarter genom att noggrant undersöka deras subfossiler, sina omfattande kunskaper och färdigheter för att identifiera levande fågelarter vars form och struktur låg närmast Hawaiian honeycreepers.

Gruppen sammanställde en genetisk databas med DNA från de fågelarter som James valt ut. Teamet lade också till genetiskt likartade fåglar som befann sig i samma geografiska närhet till denna databas.

”När det gäller outgroup-arter ville vi, förutom att välja arter som vi hade anledning att tro skulle kunna vara nära släktingar till Hawaiian honeycreepers, ta ett ganska noggrant urval av de kontinentala regioner som omger Stilla havet”, säger dr James i ett e-postmeddelande. ”Vi inkluderade nordamerikanska, eurasiska, sydamerikanska och vissa holarktiska arter.”

Den DNA som användes i den här studien isolerades och amplifierades med hjälp av banbrytande protokoll för nästa generations DNA-sekvensering som utvecklats av medförfattarna Michael Hofreiter och Matthias Meyer vid Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology i Tyskland.

Den färdiga genetiska datamängden innehöll DNA-sekvenser från kompletta mitokondriella genomer (ungefär 17 kb) samt 13 nukleära (kromosomala) loci (8,2 kb). Dessa genetiska data omfattade alla 19 arter av nyligen existerande Hawaiian honeycreepers tillsammans med 28 närbesläktade carduelines med hussparven, Passer domesticus, som outgroups. Detta är ett stort antal nära släktingar, men det var nödvändigt eftersom man inte kände till den verkliga evolutionära historien för Hawaiian honeycreepers. Totalt samlade teamet in mer än 22 000 baspar sekvensdata från var och en av de 47 arterna.

Dessa sekvensdata analyserades intensivt för att identifiera fylogenetiska relationer. Flera statistiska inferensmetoder, som ofta används inom vetenskapen, löste entydigt de evolutionära relationerna mellan honungskaparna och deras nära släktingar och avslöjade att bland de provtagna fåglarna är rosenfinkarna de närmaste släktingarna till de hawaiiska honungskaparna (figur 1, nedan; eller klicka för en större bild):

Figur 1.
doi:10.2307/2406551

När dessa fylogenetiska träd – ett konstruerat från mitokondriella genomdata (figur 1A) och det andra konstruerat från både mitokondriella och nukleära data (figur 1B) – jämförs med varandra är de anmärkningsvärt lika.

Dessa data visas i två eleganta figurer; ett molnogram (figur 1A) och ett topologram (figur 1B). Båda ”ogrammen” är utformade för att visa exakt var styrkorna och svagheterna ligger i de återvunna fylogenetiska träden: suddigare grenar avslöjar större osäkerhet i dataanalysen medan mörkare grenar motsvarar större överensstämmelse, större statistisk konsensus.

”Endast två topologier fick stöd i den bayesianska analysen”, förklarar dr Lerner i ett e-postmeddelande.

Ett molndiagram visar alla fylogenetiska träd som återfanns genom en Bayesiansk analys i en enda bild — detta kan vara så många som 10 000 träd! I figur 1A stämmer de två topologierna överens — med undantag för den lilla blå grenen som leder till ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, är en passerinvariant av hackspetten som livnär sig på insekter som gömmer sig i trädens grenar.
Bild: Även om ett topologram liknar ett molnogram skiljer det sig från detta genom att det inte visar varje enskilt träd som återfinns i de statistiska analyserna. Istället sorterar ett topologram alla återfunna träd efter deras form och beräknar medelvärdet av längden på varje gren. Kombinationen av dessa topologier med genomsnittlig grenlängd används sedan för att generera ett enda träd och dessa träd jämförs sedan med varandra i topologrammet.

”Jag valde ett topologram i stället för ett konsensusträd , eftersom jag ville visa att de alternativa topologier som hittas i denna analys inte skiljer sig mycket åt”, förklarar dr Lerner i ett e-postmeddelande. ”nd skiljer sig främst i huruvida två arter är systerarter eller divergerar efter varandra”.

”hans visualisering visar att den största osäkerheten (som är minimal) ligger i tidpunkten för de äldre grenarna. Detta visas av oklarheten i det horisontella planet.”

Det mest överraskande resultatet från denna del av studien var att rosenfinkarnas förfader, en grupp eurasiska arter, är den närmaste släktingen till alla existerande hawaiianska honungsskrikor. Traditionellt har många forskare trott att en – eller kanske mer än en – finkarart var stamfadern till alla Hawaiiska honungsskrikor, men de visste inte vilken typ av fink det var eller var den kom ifrån. Hur kom den ursprungliga rosenfinken från hjärtat av Asien hela vägen till Hawai’i, det mest avlägsna landområdet på planeten – och i tillräckligt stort antal för att grunda en hel artgrupp?

”Ett ord”, svarar dr Lerner. ”Irruption.”

Rosfinkar, Carpodacus-arter, delar ett viktigt livshistoriskt drag med korsnäbbarna och tallkottarna: de flyttar ofta i stora grupper av blandat kön till nya övervintringsplatser utanför sitt typiska utbredningsområde, ett beteende som kallas ”irruption”. Efter flytten kan de stanna kvar för att häcka i dessa nya områden.

”Även om det teoretiskt sett är möjligt för ett mycket litet antal finkar att ha grundat denna otroligt varierande strålning på 5-7 miljoner år, har jag personligen lättare att föreställa mig det när jag tänker på rosenfinkarnas irruptiva beteende”, förklarar dr Lerner.

”Tusentals, till och med tiotusentals, av dessa fåglar kommer att plocka upp och söka sig till ”grönare betesmarker” om de får även de mest subtila signaler om låg födotillgång. En av dessa irruptiva flockar kan ha förts bort i en storm och hamnat i den hawaiianska skärgården. Tusentals av fåglarna i den flocken kan ha dött under transporten, men ändå kan hundratals eller till och med tusentals fler ha överlevt.”

Men när skiljde sig de hawaiianska honungskaparna från sina vanliga rosenfinkförfäder? För att besvara detta tittade teamet på den geologiska historien i den hawaiiska arkipelagen för att hitta ledtrådar.

”Jag tror att det stora avståndet mellan öarna möjliggör en hög grad av isolering mellan öarna, vilket ökar potentialen för diversifiering”, säger dr Lerner i ett e-postmeddelande.

Gruppen fastställde åldern på kladen av Hawaiian honeycreeper och tempot i dess utveckling genom att tillämpa tre kalibreringspunkter för öålder på deras tidskalibrerade mitokondriegenom-fylogeni (figur 2, nedan; eller klicka för en större bild). Baserat på den här analysen uppskattade teamet att de förfäder som koloniserade rosenfinkarna anlände till Hawaiiöarna någon gång för mellan 7,2 och 5,8 miljoner år sedan (mya).

Figur 2.
doi:10.2307/2406551

Dessa fynd tyder på att nästan alla existerande arter av Hawaiiska honungsskrikor divergerade mellan 5,8 och 2,4 mya, när ön Oahu dök upp (4,0-3,7 mya). Vidare utvecklades sex av de tio största honungsskrikorlinjerna vid den här tiden. Dessa resultat tyder på att av alla öar i Hawaiis arkipelag hade uppkomsten av Oahu störst inverkan på utvecklingen av Hawaiis honungsskrikor. Dess relativa isolering från de andra öarna i skärgården gav tydligen ett andra stort landområde som möjliggjorde ännu mer anpassning och artbildning för de hawaiianska honungsskrikorna.

När fågelkolonisterna anpassade sig till miljöförhållandena på sina hemöar förändrades deras diet. Deras näbbform förändrades från den finkiga näbben till något som var mer anpassat till deras nya livsstil. Deras sång och fjäderdräktsfärgningar förändrades. Kort sagt, de artbestämde sig. Men eftersom dessa öar ligger tillräckligt nära andra öar i skärgården flyttade dessa nya arter ibland från en ö till en annan.

”Fåglar på Kauai avviker från fåglar på Maui och så vidare. Fåglar på Maui kan också återkolonisera Kauai och processen börjar om igen.”

Ölandshoppning i Hawaiis skärgård är en form av tidsresa i denna lilla värld. Dessa öar har bildats genom vulkanisk aktivitet från en undervattens magmakälla. Denna stationära ”heta punkt” spyr ut magma medan den tektoniska plattan ovanför den rör sig långsamt mot nordväst, likt ett löpande band som rör sig förbi ett gigantiskt löpande band som skapar nya vulkanöar. Öarna i den nordvästra delen av ökedjan är många miljoner år gamla. I kedjans sydöstra ände dyker nya vulkaner upp. För närvarande mullrar en ny sjömansberg upp mot havsytan strax söder om Big Island. Big Island är bara en halv miljon år gammal – den yngsta ön i skärgården.

Kombinationen av denna skärgårds avlägsna belägenhet, dess antal relativt stora och topologiskt komplexa öar och dess geologiska ungdom är det som gör Hawai’i till ett unikt ”evolutionärt laboratorium”. De flesta av Hawaiis växter och djur finns ingen annanstans i världen, och arternas ålder speglar åldern på den ö som de lever på.

”Den här strålningen är en av de naturvetenskapliga skatter som ögruppen erbjuder mitt ute i Stilla havet”, säger medförfattaren dr James i ett pressmeddelande.

”Det var fascinerande att kunna knyta ett biologiskt system till en geologisk formation och gjorde det möjligt för oss att bli de första att erbjuda en fullständig bild av dessa fåglars anpassningshistoria.”

Inspirerad av dessa fynd sekvenserar dr Lerner för närvarande DNA som erhållits från museiexemplar och subfossil från så många utdöda Hawaiiska honungsskrikor som möjligt, för att fastställa var dessa utdöda arter passar in i honungsskrikans släktträd.

Framtida studier kommer att undersöka gammalt DNA som är skadat eller nedbrutet, så Dr Lerner kommer återigen att använda sig av den senaste innovativa tekniken för att bygga upp en tillräckligt informativ datamängd.

”För mig kommer mysteriet med Hawaiian honeycreeper evolutionen inte att vara helt löst förrän vi med säkerhet kan placera varje morfologisk linje i trädet, inklusive de linjer som bara representeras av historiska och gamla exemplar”, säger hon. ”Jag arbetar på att använda DNA-sekvensfångst för att kunna få tillräckligt med data för att kunna placera dessa andra taxa.”

’I’iwi, Vestiaria coccinea, är en nektarivande art.
Bild: Jack Jeffrey.

Källor:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, ansvarig kurator för fåglar, Smithsonian Institute

Trevor Price

Smithsonian Institute’s pressmeddelande

Konstverk (ovanför hoppet) av H. Douglas Pratt.

Andra citerade källor:

Bock, W. (1970). Mikroevolutionära sekvenser som ett grundläggande begrepp i makroevolutionära modeller. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). Osteologi och fylogeni hos Hawaiian finch radiation (Fringillidae: Drepanidini), inklusive utdöda taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Läs mer om endemiska fåglar från Hawaii:

Race to Save the World’s Rarest Bird: The Discovery and Death of the Po’ouli av Alvin Powell . (Min recension av denna bok.)

Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island av Mark Jerome Walters . (Min recension av denna bok.)

… … … … … … … … … … … … … … … …

twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]

NOTAT: Mindre ändringar gjordes i ett stycke som diskuterar stamfadern till de hawaiianska honungsskrikorna och rosenfinkarna. Dessa ändringar förtydligar det faktum att Hawai’i inte koloniserades av dagens vanliga rosenfink exakt, utan snarare av en gemensam förfader till rosenfinkar och honungsskrikor som levde för cirka 5 miljoner år sedan.