Cellkropparna är packade i ett tjockt granulärt lager i botten av cerebellär cortex. En granulecell avger endast fyra till fem dendriter, som var och en slutar i en utvidgning som kallas dendritisk klo. Dessa utvidgningar är platser för excitatorisk input från mossiga fibrer och hämmande input från Golgiceller.

De tunna, icke myeliniserade axonerna från granulecellerna stiger vertikalt upp till det övre (molekylära) lagret av hjärnbarken, där de delar sig i två, med varje gren som rör sig horisontellt för att bilda en parallell fiber; delningen av den vertikala grenen i två horisontella grenar ger upphov till en distinkt ”T”-form. En parallell fiber löper i genomsnitt 3 mm i varje riktning från delningen, för en total längd på ca 6 mm (ca 1/10 av det kortikala lagrets totala bredd). När de löper vidare passerar de parallella fibrerna genom Purkinjecellernas dendritiska träd och kontaktar en av 3-5 som de passerar, vilket ger sammanlagt 80-100 synaptiska förbindelser med Purkinjecellernas dendritiska taggar. Granuleceller använder glutamat som sin neurotransmittor och utövar därför excitatoriska effekter på sina mål.

UtvecklingRedigera

I den normala utvecklingen stimulerar endogen Sonic hedgehog-signalering en snabb proliferation av cerebellära granule neuronprogenitorer (CGNPs) i det externa granulskiktet (EGL). Cerebellumutvecklingen sker under sen embryogenes och tidig postnatal period, med CGNP-proliferation i EGL som toppar under tidig utveckling (P7, postnatal dag 7, hos musen). När CGNP:erna slutdifferentieras till granuleceller i lillhjärnan (även kallade cerebellära granuleneuroner, CGN:er) migrerar de till det inre granulskiktet (IGL) och bildar det mogna lillhjärnan (vid P20, postnatal dag 20 hos musen). Mutationer som onormalt aktiverar Sonic hedgehog-signalering ger upphov till cancer i lillhjärnan (medulloblastom) hos människor med Gorlins syndrom och i genetiskt manipulerade musmodeller.