THE HETEROCYSTS OF BLUE-GREEN ALGAE (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocistele se găsesc la multe specii de alge verzi-albastre filamentoase. Ele sunt celule de dimensiuni ușor mai mari și cu un perete mai îngroșat decât celulele vegetative.

2. Detaliile structurale ale heterocistului sunt: prezența a trei straturi suplimentare de perete, absența granulelor, rețea de tirocoizi rară pe tot parcursul, cu excepția polilor unde are loc o înfășurare densă a membranelor. Alte caractere includ cei doi pori de la polii opuși „astupați” cu un material refractiv numit granule polare.

3. Particularitățile în compoziția pigmentară a heterocistului includ o abundență de carotenoizi și absența ficobilinelor, precum și o formă de clorofilă a de undă scurtă.

4. Glicolipide unice și o lipidă acilă, care nu se găsesc în celulele vegetative ale algelor sau în alte celule vegetale, sunt asociate cu heterocistul. Glicolipidele constituie stratul stratificat al peretelui și, probabil, reglează difuzia substanțelor prin el, în timp ce se presupune că lipidele acilate funcționează ca purtători și intermediari în biosinteza peretelui.

5. Heterocistele se dezvoltă din celule vegetative, iar modificările vizibile în timpul diferențierii includ mărirea celulei, sinteza straturilor suplimentare de perete, dispariția granulelor și reorientarea și sinteza tilacoizilor.

6. Heterocistele se formează secvențial, cu o spațiere celulară caracteristică, în timpul creșterii culturilor în mediu lipsit de azot combinat.

7. Diverse surse de azot combinat inhibă formarea heterocisturilor atunci când sunt furnizate în mediul de cultură. Sărurile de amoniu sunt printre cei mai puternici inhibitori. Heterocistele se formează simultan și într-o perioadă scurtă de timp după transferul filamentelor neheterociste crescute cu amoniac în mediu fără amoniac.

8. Heterocistele incomplet diferențiate sau proheterocistele se găsesc în culturile crescute în prezența azotului combinat. Dacă două sau mai multe proheterociste sunt apropiate, în general, una singură se dezvoltă până la maturitate după o interacțiune competitivă în mediu lipsit de azot combinat. Acest lucru indică faptul că formarea heterocistului se realizează în două faze: faza I, sinteza și conservarea macromoleculelor, care are loc în timpul creșterii în mediu care conține amoniac; și faza 11, diferențierea morfologică a heterocistului, care nu este însoțită de creșterea numărului de celule. În mediul fără amoniac, faza 11 succede rapid fazei 1 și întregul proces apare ca un continuum.

9. Formarea heterocistului prezintă o cerință clară pentru lumină. Lumina roșie favorizează formarea heterocisturilor, în timp ce lumina verde și cea albastră nu. Efectele luminii par să se datoreze în principal fotosintezei, deși unele efecte pot fi morfogenetice.

10. Studiile cu inhibitori metabolici au evidențiat implicarea fotosintezei, respirației și sintezei proteinelor în formarea heterocisturilor. Fotosinteza furnizează scheletul de carbon, în timp ce ATP este cel mai probabil furnizat de metabolismul oxidativ.

11. Diverse funcții au fost atribuite heterocistului din când în când. Rolul lor în formarea akineților este sugerat de (i) formarea akinților adiacenți heterocisturilor și (ii) împiedicarea sporulației prin desprinderea heterocisturilor de celulele vegetative (akinți potențiali). În ciuda dovezilor substanțiale pentru un astfel de rol, acesta nu este aplicabil la toate genurile care formează akinete.

12. Heterocistele sunt acum considerate pe scară largă ca fiind locul de fixare a azotului la algele verzi-albastre. Principalele fapte în favoarea unui astfel de rol sunt: (i) fixarea azotului de către toate algele heterocistoase, (ii) inhibarea formării heterocisturilor de către azotul combinat și (iii) observațiile directe asupra reducerii acetilenei de către heterociste izolate.

13. Unele alge neheterocistoase și unicelulare, precum și celulele vegetative ale algelor heterocistoase fixează azotul în condiții de microaerofilie, sugerând că absența oxigenului favorizează activitatea azotazei. Heterocistele sunt lipsite de fotosistemul 11 de evoluție a oxigenului, posedă enzime oxidative și reduc sărurile de tetrazoliu furnizate din exterior – toate acestea indicând că ele sunt cele mai potrivite situri pentru adăpostirea azotazei în condiții aerobe.

14. Heterocistele au apărut probabil în Precambrian ca răspuns la schimbările mediului înconjurător al Pământului și par a fi primul exemplu de diferențiere morfologică în regnul vegetal.

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.