Joseph G. Dubrovsky and Gretchen B. North

Introducere Structura

Structura primară Structura secundară Tipuri de rădăcini Dezvoltarea și creșterea rădăcinilor Creșterea rădăcinilor nedeterminate Creșterea rădăcinilor determinate Dezvoltarea rădăcinilor laterale Dezvoltarea sistemului radicular Adaptări la deșerturi și alte medii aride Distribuția rădăcinilor în sol Mediul înconjurător Efecte asupra dezvoltării rădăcinilor Adaptări ale dezvoltării Adaptări la dezvoltarea rădăcinilor Absorbția apei și a mineralelor Conductivitatea hidraulică a rădăcinilor Absorbția mineralelor

Asociații micorizice și bacteriene Relații cu carbonul Concluzii și perspective viitoare Literatură citată

Introducere

Din primele momente ale ciclului de viață al unei plante, inclusiv germinarea, rădăcinile sunt esențiale pentru absorbția apei, achiziția de minerale și ancorarea plantei. Aceste funcții sunt deosebit de importante pentru cactuși, deoarece atât speciile din deșert, cât și epifitele din familia cactușilor se confruntă cu resurse de sol limitate și variabile, cu vânturi puternice și cu habitate frecvent stâncoase sau nisipoase. Obiectivele acestui capitol sunt de a trece în revistă literatura de specialitate cu privire la biologia rădăcinilor de cactuși și de a prezenta unele descoperiri recente. În primul rând, sunt luate în considerare structura, creșterea și dezvoltarea rădăcinilor, apoi sunt analizate adaptările structurale și de dezvoltare la mediile desecante, cum ar fi deșerturile și bolta arborilor tropicali, iar în final sunt explorate funcțiile rădăcinilor ca organe de absorbție a apei și a mineralelor.

Structura

Rădăcinile cactușilor sunt mai puțin specializate în mod evident în ceea ce privește structura decât lăstarii de cactus. Chiar și așa, proprietățile structurale ale rădăcinilor sunt fundamentale pentru capacitatea cactușilor de a absorbi rapid apa și nutrienții, precum și de a rezista și de a se reface după secetă. Înțelegerea relației dintre structura și funcția rădăcinilor este esențială pentru a înțelege cum reușesc cactușii să ocupe unele dintre cele mai uscate și mai sărace în nutrienți habitate de pe Pământ.

Structura primară

În timpul embriogenezei, se formează o rădăcină embrionară, sau radiculă. La majoritatea speciilor de cactuși, radicula este relativ mică; de exemplu, în cazul Echinocactusplatyacanthus, radicula are o lungime de 320 pm, cu un capac radicular compact format din patru straturi de celule care acoperă vârful (Lux et al. 1995). În mod similar, o radiculă mică este o caracteristică tipică la Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960) și Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). Activitatea meristematică la vârful radiculei începe la aproximativ 12 ore după ce radicula iese din învelișul semințelor la S. gummosus și Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Ca urmare a activității din meristemul apical radicular, rădăcinile cresc în lungime și se formează țesuturile radiculare primare (Esau 1977). Organizarea meristemului apical radicular a fost analizată complet pentru Opuntia basilaris (Freeman 1969) și ilustrată pentru alte câteva specii. Rădăcinile celor mai mulți cactuși par să aibă o organizare apicală închisă, în care fiecare țesut poate fi urmărit până la celulele inițiale de la apex, așa cum se observă pentru O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) și E. platyacanthus (Lux et al. 1995).

Probabil că cea mai bine studiată specie în ceea ce privește dezvoltarea și structura rădăcinilor este O. ficus-indica. Modelul radial al structurii rădăcinilor primare la O. ficus-indica nu diferă semnificativ de cel al majorității celorlalte specii dicotiledonate (North și Nobel 1996). În cazul acestei specii, țesutul extern – epiderma – este compus din celule compacte, dintre care unele produc fire de păr radicular (Fig. 3.1A). Sub epidermă se află complexul de țesut cortical, care include hipodermul (stratul cortical cel mai exterior), cortexul propriu-zis și endodermul (stratul cel mai interior de celule corticale). Complexul tisular situat în interiorul endodermului este cilindrul vascular. Acesta cuprinde un periciclu cu două sau trei straturi de celule și sistemul vascular, format din xilem, floem și parenchim vascular. Vascularizația rădăcinii este poliarhiculară, de obicei cu cinci până la șapte poli xilemici la cylindropuntias (Hamilton 1970) și cu patru până la opt poli xilemici la platyopuntias (Freeman 1969). Miezul este compus din celule de parenchim, așa cum se observă la O. basilaris

(Freeman 1969). Ocazional, în rădăcina primară se găsesc celule mucilaginoase (Hamilton 1970).

Diferențierea țesuturilor primare începe imediat după ce diviziunea celulară se oprește în meristem. Pentru O. basilaris, pro-tofloemul este evident pentru prima dată la 340 pm de la joncțiunea dintre capacul rădăcinii și corpul rădăcinii; protoxilemul este evident pentru prima dată la 500 pm și este complet diferențiat la 1.400 pm. La 500 pm de la joncțiune apar benzi caspariane în endoderm. Metaxilul începe să se dezvolte la baza zonei de tranziție (regiunea dintre rădăcină și hipocotil) la 4 până la 5 zile după germinare și mai târziu poate fi găsit la 1,2 mm de la vârful rădăcinii (Freeman 1969). Dezvoltarea țesutului primar este neobișnuit de rapidă în sensul că, la 6 zile după germinare, celulele periciclului încep să producă periderma (Freeman 1969), care este primul țesut secundar care se dezvoltă în rădăcinile de platyopuntia.

Secondary Structure

Pentru O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes și doi cactuși epifitici, Epiphyllum phyllanthus și Rhipsalis baccifera, straturile de peridermă (celule aplatizate radial chiar în afara periciclului) sunt bine dezvoltate la aproximativ 150-200 mm de la vârful rădăcinii în rădăcinile tinere. Chiar și răsadurile tinere de cylindropuntias au rădăcini cu mai multe straturi cornoase (suberizate) (Hamilton 1970). Astfel de straturi sunt mai numeroase și mai puternic suberizate mai aproape de vârful rădăcinilor care au suferit de secetă decât în cazul rădăcinilor plantelor bine udate (North și Nobel 1992). Înapoi de la vârful rădăcinii, în regiunile cu vârsta de aproximativ 2 până la 4 luni, cortexul exterior la peridermă moare și se desprinde (Fig. 3.1B), un proces care este, de asemenea, grăbit de uscarea solului. Mai târziu în dezvoltare, straturile cele mai exterioare ale peridermei sunt, de asemenea, eliminate pe măsură ce cilindrul vascular se mărește datorită creșterii secundare. În cazul epifitei R. baccifera, fisurile radiale se deschid în straturile exterioare suberizate ale peridermei pe măsură ce rădăcinile se umflă la reumplerea după secetă, sporind astfel absorbția de apă (North și Nobel 1994).

În cadrul cilindrului vascular al majorității rădăcinilor de cactus, creșterea secundară produce regiuni în formă de pană de vase și fibre, separate de raze de parenchim (Fig. 3.1C). Pentru mai multe specii, inclusiv platyopuntias, cum ar fi O. ficus-indica, în razele de parenchim se dezvoltă celule mari de mucilagiu, cu o posibilă consecință pentru reglarea relațiilor de apă în interiorul cilindrului vascular (Preston 1901b; Gibson 1973; North și Nobel 1992; Loza-Cornejo și Terrazas 1996). Alte caracteristici asociate cu parenchimul din xilemul secundar pot fi apariția cristalelor de oxalat de calciu (Fig. 3.1D), stocarea amidonului și dezvoltarea suculenței. În ceea ce privește vasele xilemice propriu-zise, creșterea secundară conduce la o structură aproape

Figura 3.1. Secțiuni transversale mediane ale (A) unei rădăcini de Opuntia ficus-indica în vârstă de o lună, care prezintă țesuturile radiculare primare; (B) unei rădăcini de Epiphyllum phyllanthus în vârstă de 3 luni, cu cortexul care se separă de peridermă; (C) unei rădăcini de O. ficus-indica în vârstă de 3 luni, care prezintă creșterea secundară; și (D) unei rădăcini de Rhipsalis baccifera în vârstă de 5 luni, cu săgeata indicând un cristal de oxalat de calciu. Tipurile de celule reprezentate sunt epidermă (ep), hipodermă (h), cortex (c), endodermă (en), periciclu (p), peridermă (per) și xilem (x). Bare de scară: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Figura 3.1. Secțiuni transversale mediane ale (A) unei rădăcini de Opuntia ficus-indica în vârstă de 1 lună, care arată țesuturile primare ale rădăcinii; (B) o rădăcină de Epiphyllum phyllanthus în vârstă de 3 luni, cu cortexul care se separă de periderm; (C) o rădăcină de O. ficus-indica în vârstă de 3 luni, care arată creșterea secundară; și (D) o rădăcină de Rhipsalis baccifera în vârstă de 5 luni, cu săgeata indicând un cristal de oxalat de calciu. Tipurile de celule reprezentate sunt epidermă (ep), hipodermă (h), cortex (c), endodermă (en), periciclu (p), peridermă (per) și xilem (x). Bare de scară: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

o creștere de trei ori a diametrului mediu al vaselor pentru O. ficus-indica și F7 acanthodes și o creștere de șapte până la zece ori a numărului de vase în timpul celor 12 luni de creștere (North și Nobel 1992). În cazul epifitelor E. phyllanthus și R. bac-cifera, diametrul mediu al vaselor crește doar puțin pe parcursul a 3 luni de creștere, dar numărul vaselor crește, de asemenea, de aproximativ zece ori (North și Nobel 1994). Astfel de creșteri ale diametrului și numărului de vase sunt însoțite de creșteri mari ale vitezei de transport al apei în xilem (North și Nobel 1992, 1994).

Tipuri de rădăcini

Diferitele tipuri de rădăcini pot fi clasificate în funcție de originea lor de dezvoltare. De exemplu, o rădăcină care se dezvoltă din radicula embrionară se numește rădăcină primară. Ulterior, când rădăcina primară atinge o anumită lungime, se formează rădăcinile laterale. Orice rădăcină formată pe o altă rădăcină este considerată o rădăcină laterală. Atunci când o rădăcină se formează pe un alt organ decât o rădăcină, se numește rădăcină adventice. Cladodele de O. ficus-indica produc cu ușurință rădăcini adventive la sau în apropierea areolelor (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), ceea ce reflectă o activitate localizată în cambiul vascular (Villalobos 1995). În cazul Pereskia, rădăcinile adventive se pot forma pe pețiolele frunzelor (Carvalho et al. 1989). Rădăcinile adventive se formează de-a lungul tulpinilor multor cactuși decăzuți, prosternați și epifitici, dintre care majoritatea nu dezvoltă niciodată rădăcini primare alungite (Gibson și Nobel 1986). Înrădăcinarea adventice a segmentelor de tulpină căzute permite speciilor din deșert, cum ar fi O. bigelovii, să se reproducă pe cale vegetativă, iar capacitatea mai mare de stocare a apei a acestor segmente înrădăcinate asigură o toleranță mai mare la secetă decât în cazul răsadurilor mult mai mici. În cazul cactușilor epifitici, înrădăcinarea adventice de-a lungul tulpinilor poate îmbunătăți ancorarea în coronament și permite segmentelor de tulpină dislocate să prindă rădăcini acolo unde aterizează pe speciile gazdă (Andrade și Nobel 1997). Capacitatea de a produce rădăcini adventive este, de asemenea, utilă pentru înmulțirea clonală a O. ficus-indica și a altor specii agronomice (Le Houérou 1996).

Rădăcinile cactușilor pot fi, de asemenea, clasificate în funcție de funcția și poziția lor în cadrul unui sistem radicular. Cu un secol în urmă, Carleton Preston de la Universitatea Harvard a definit rădăcinile de ancorare față de rădăcinile absorbante la diferite specii de cactuși și a constatat unele diferențe anatomice în aceste tipuri de rădăcini legate în principal de grosimea cilindrului vascular (Preston 1900, 1901b). William Cannon de la Desert Botanical Laboratory a folosit, de asemenea, acești termeni, afirmând că rădăcinile de ancorare pot fi: (1) rădăcini pivotante, orientate vertical, care pătrund adânc; sau (2) rădăcini de susținere, orientate orizontal (Cannon 1911). Cannon a împărțit rădăcinile absorbante în două categorii: (1) rădăcini asemănătoare unor frânghii și (2) rădăcini filamentoase, relativ subțiri (Cannon 1911). Această clasificare descriptivă funcțională nu este absolută, deoarece fiecare tip de rădăcină poate avea câteva funcții simultan (Preston 1900; Cannon 1911).

Alte două tipuri de rădăcini cu modificări morfologice sunt rădăcinile suculente și rădăcinile tuberoase de depozitare, fiecare dintre ele putând avea unele caracteristici ale celeilalte. Cannon (1911) a raportat rădăcini cărnoase la O. vivípara și a recunoscut pentru prima dată capacitățile de stocare a apei ale rădăcinilor unor specii de cactus. Rădăcinile suculente groase (care uneori includ zona de tranziție hipocotil-rădăcină) pot fi găsite la cactuși mici, cum ar fi speciile de Ariocarpus (Britton și Rose 1963; Bravo-Hollis și Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton și Rose 1963) și Lophophora (Nobel 1994). În cazul cactusului columnar Pachycereuspringlei, rădăcina pivotantă cărnoasă poate avea o grosime de 18 cm în apropierea bazei sale (J. G. Dubrovsky, observații nepublicate). Succesiunea se dezvoltă în xilemul secundar la Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus și Tephrocactus russellii, precum și în țesutul cortical al solului la Neoevansia diguetii și Peniocereus greggii (Gibson 1978). În general, capacitatea de stocare a apei (capacitate) este relativ mică în rădăcinile de cactus în comparație cu lăstarii (Nobel 1996). Cu toate acestea, în cazul rădăcinilor suculente, capacitatea este mai mare decât în cazul rădăcinilor nesuculente și poate fi comparabilă cu cea a parenchimului de stocare a apei din tulpini. Țesutul de stocare a apei din rădăcinile suculente are capacitatea de a rezista la un grad ridicat de deshidratare fără daune ireversibile și, de asemenea, poate ajuta la prevenirea pierderilor de apă și la diminuarea contracției rădăcinilor în timpul secetei.

În plus față de stocarea apei, rădăcinile de cactus acumulează frecvent amidon. Pentru a găzdui rezervele de amidon, rădăcinile unor specii dobândesc o morfologie distinctă. O rădăcină de stocare subterană, relativ mare, este caracteristică cactușilor care sunt geofite; astfel de rădăcini dau naștere unor lăstari supraterane anuale care se zbârcesc și mor în timpul secetei și se regenerează în anul următor, când apa este disponibilă (Gibson 1978; Gibson și Nobel 1986). În America de Nord, geofitele tipice sunt speciile de Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus și Wilcoxia, iar în America de Sud, Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Rădăcinile tuberoase de Wilcoxia poselgeri și W. tamaulipensis sunt caracterizate de parenchimul care stochează amidon, în principal în cortex, împreună cu celule mucilaginoase în miez, cortex și complexul de țesut vascular (Loza-Cornejo și Terrazas 1996). Rădăcinile tuberoase pot fi considerabile; de exemplu, cele de la Peniocereus greggii au un diametru de până la 60 cm, o lungime de 15 până la 20 cm și o greutate de 27 până la 56 kg (Britton și Rose 1963). Non-geofitele pot dezvolta, de asemenea, una sau câteva rădăcini tuberoase sau asemănătoare tuberculilor. La O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae și O. reflexispina (Felger și Moser 1985) apar grupuri de rădăcini asemănătoare unor tuberculi cu diametrul de 1 până la 2,5 cm. Rădăcini pivotante unice asemănătoare unor tuberculi apar și la alte specii negeofite, cum ar fi Ancistrocactus megarhizus (Britton și Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis și Sanchez-Mejorada 1978) și T subter-raneus (Higgins 1948).

Un alt tip de rădăcină specializată – rădăcinile aeriene – este rareori produs de cactușii din deșert. Cu toate acestea, rădăcinile aeriene pot apărea pentru S. gummosus în deșertul Sonoran (Dubrovsky 1999). Această specie are tulpini decumbente care formează rădăcini adventive atunci când ramurile ating solul. Rădăcinile aeriene se pot dezvolta înainte de acest contact, pe partea inferioară a tulpinii convexe sau pe alte porțiuni ale tulpinii (Fig. 3.2). Aceste rădăcini sunt scurte, suculente și, uneori, foarte ramificate, cu creștere secundară, și pot avea un diametru de 3 până la 4 mm sau mai mult (Dubrovsky 1999). Rămâne de studiat un posibil rol al acestor rădăcini în absorbția de rouă. În condiții de seră, O. arenaria este, de asemenea, capabilă să formeze numeroase rădăcini aeriene (Boke 1979). La speciile epifite și cățărătoare, dezvoltarea rădăcinilor aeriene este un fenomen comun, ca la plantele din genurile Epiphyllum, Hylocereus și Selenicereus (Bravo-Hollis și Sánchez-Mejorada 1978).

Sistemele radiculare pot fi compuse din mai multe tipuri de rădăcini diferite și în multe combinații. Cu toate acestea, sunt recunoscute trei modele morfologice de bază ale sistemelor radiculare

Figura 3.2. Rădăcini aeriene pe lăstarul de Stenocereus gummosus în deșertul Sonoran.

(Cannon 1911; Gibson și Nobel 1986). Primul tip este compus dintr-o rădăcină pivotantă cu puține sau deloc rădăcini laterale, așa cum se observă în cazul geofitelor și al speciilor cu rădăcini suculente, cum ar fi în cazul genurilor Lobivia și Lophophora (Gibson și Nobel 1986). Al doilea tip de sistem radicular este alcătuit dintr-o rădăcină pivotantă și rădăcini laterale orizontale, subterane și/sau rădăcini adventive, așa cum se întâlnește la majoritatea cactușilor columnari și la speciile de Ferocactus (Cannon 1911; Gibson și Nobel 1986). Cel de-al treilea tip nu are rădăcină pivotantă și constă din rădăcini de diferite lungimi, speciile mici având numeroase rădăcini ramificate direct sub lăstar, iar speciile mai mari având rădăcini lungi subterane care se extind pe o anumită lungime de la lăstar, așa cum se observă la mai multe specii de Opuntia (Gibson și Nobel 1986).

Dezvoltare și creștere

Dezvoltarea și creșterea rădăcinilor sunt importante, atât în timpul primelor etape ale ciclului de viață al unei plante (în special pentru stabilirea răsadurilor), cât și, mai târziu, deoarece creșterea continuă a lăstarilor necesită ca rădăcinile să invadeze noi zone pentru a obține apă și nutrienți. Creșterea suprafeței rădăcinilor este rezultatul a două procese: (1) alungirea rădăcinilor, care implică producerea de celule de către meristemul apical al rădăcinilor; și (2) ramificarea rădăcinilor, sau producerea de rădăcini laterale. Celulele din cadrul meristemului apical al rădăcinii pot prolifera pentru o perioadă nedeterminată, prezentând o creștere nedeterminată, sau își pot pierde această capacitate după o perioadă limitată, prezentând o creștere determinată. Cantitatea și modelul de ramificare a rădăcinilor depinde, în parte, de faptul dacă rădăcinile principale sunt caracterizate de o creștere nedeterminată sau determinată.

Creșterea nedeterminată a rădăcinilor

Creșterea nedeterminată a rădăcinilor este comună la majoritatea plantelor cu flori, inclusiv la cactuși. De exemplu, rădăcinile adventive de la Opuntia ficus-indica sunt caracterizate de o creștere nedeterminată, în măsura în care producția de celule de către meristemul apical radicular continuă pentru o perioadă relativ lungă. Vârfurile rădăcinilor principale de O. ficus-indica mor, în general, după câteva luni de creștere; cu toate acestea, moartea are loc mai repede în solul uscat decât în solul umed (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, observații nepublicate). Analizând lungimile celulelor de-a lungul rădăcinii, se pot determina trei zone radiculare principale pentru O. ficus-indica: (1) meristemul (unde celulele sunt relativ mici și se află în ciclul de diviziune celulară), (2) zona de alungire (unde celulele încep și aproape finalizează alungirea rapidă) și (3) zona de diferențiere (unde celulele își finalizează alungirea și încep să dobândească anumite caracteristici tisulare). Meristemul apical radicular al unei rădăcini adventive principale de O. ficus-indica este relativ mare – cu o lungime medie de 1,1 mm – și constă din 82 de celule corticale într-un fișier celular (Dubrovsky et al. 1998b), comparabil cu meristemul radicular al majorității plantelor de cultură. Partea de creștere a rădăcinii (meristemul și zona de alungire) la această specie are o lungime de 5 până la 7 mm. Rădăcina primară a unei specii din deșertul Sonoran, Pachycereus pringlei, prezintă doar o creștere nedeterminată

Continuați să citiți aici: Tabel

A fost util acest articol?

.