Restaurarea pădurilor, biodiversitatea și funcționarea ecosistemelor

Studiul relației dintre biodiversitate și funcționarea ecosistemelor este un domeniu în creștere rapidă (a se vedea volumul editat de Naeem et al. pentru o prezentare exhaustivă a situației actuale). Viziunea tradițională care a dominat ecologia până în anii 1990 a pornit de la ideea că modelele de distribuție a speciilor rezultă direct din componentele abiotice și biotice (interacțiunile dintre specii) care determină mediul. La începutul anilor 1990, însă, acest punct de vedere a fost contestat, când s-a început să se realizeze că diversitatea speciilor afectează, de asemenea, mediul abiotic și chiar funcționarea ecosistemelor . Funcționarea unui ecosistem încorporează procese precum descompunerea materiei organice, fixarea carbonului, ciclul nutrienților și al apei și degradarea compușilor toxici. Meta-analizele rezultatelor experimentelor privind biodiversitatea, în principal la scară mică, au arătat că, în medie, funcțiile ecosistemelor cresc odată cu creșterea numărului de specii ]. Succesul ideii că biodiversitatea afectează proprietățile și funcțiile ecosistemelor – unii au numit-o o schimbare de paradigmă în ecologie – poate fi explicat prin faptul că oferă un cadru cuprinzător pentru a evalua consecințele pierderii biodiversității cauzate de activitățile umane și, în același timp, oferă un stimulent puternic pentru conservarea biodiversității și restaurarea ecologică .

Naeem a fost primul care a propus că ecologia de restaurare poate beneficia de cunoștințele din cadrul BEF, iar această idee a fost elaborată în continuare de Wright et al. Aici ne bazăm pe aceste idei și le plasăm într-un context de restaurare a pădurilor. Spre deosebire de abordările mai tradiționale, restaurarea bazată pe perspectiva BEF se concentrează puternic pe restabilirea relației dintre biodiversitate și funcționarea ecosistemului . În cele ce urmează, enumerăm câteva considerații importante privind restaurarea pădurilor care pot fi deduse din cadrul BEF. Suntem conștienți de faptul că silvicultorii au adoptat deja cadrul BEF în stabilirea unor experimente de mari dimensiuni în care sunt evaluate efectele bogăției speciilor de arbori asupra funcțiilor ecosistemice ]. Cu toate acestea, considerăm că eforturile de restaurare a pădurilor ar putea beneficia de o astfel de imagine de ansamblu, în special pentru că funcționarea ecosistemelor și (bio)diversitatea funcțională au primit foarte puțină atenție până acum în contextul restaurării pădurilor (figura 2).

Restabilirea funcțiilor multiple ale pădurilor necesită mai multe specii
Restabilirea funcțiilor stabile ale pădurilor necesită mai multe specii
Concentrați-vă pe diversitatea funcțională mai degrabă decât pe diversitatea taxonomică
Efectele diversității genetice se extind până la nivelul ecosistemului
Sincronizarea biodiversității supra și subterane
Pe lângă faptul că pădurile restaurate sunt adesea ecosisteme noi

Restabilirea funcțiilor multiple ale pădurilor necesită mai multe specii

Una dintre funcțiile majore ale ecosistemelor forestiere este fixarea carbonului , care este direct legată de serviciile ecosistemice de sechestrare a carbonului și de furnizarea de lemn de foc și de construcție. Există dovezi că diversitatea arborilor are un efect pozitiv asupra producției ecosistemice (a se vedea Thompson et al. pentru o prezentare generală). Pe baza celui mai mare set de date analizat până în prezent în acest context (12.000 de parcele forestiere permanente din estul Canadei), Paquette & Messier a raportat că, după ce a controlat diferențele de mediu și climatice dintre parcele, productivitatea arborilor a fost legată pozitiv de biodiversitatea arboretului. Aceste rezultate confirmă lucrările anterioare efectuate pe 5 000 de parcele permanente din pădurile mediteraneene din Catalonia (NE Spaniei) . Într-un context de reîmpădurire, Piotto et al. au constatat că plantațiile mixte din Costa Rica au avut performanțe mai bune decât monoculturile pentru toate variabilele de creștere luate în considerare, inclusiv înălțimea, diametrul la înălțimea pieptului, volumul și biomasa deasupra solului. De asemenea, în arboretele naturale de pădure tropicală cu variații mari de mediu și spațiale, s-au constatat efecte pozitive ale diversității speciilor de arbori asupra stocării carbonului în arbori . Cu toate acestea, efectele pozitive ale diversității arborilor asupra productivității supraterane nu sunt, cu siguranță, un model universal, iar producția de biomasă supraterană și fixarea carbonului în sol pot, de asemenea, să răspundă diferit la diversitatea arborilor în pădurile de plantație. Acest lucru coroborează rezultatul unei meta-analize a experimentelor BEF, în care s-a constatat că tratamentele cu biodiversitate ridicată nu sunt întotdeauna mai performante decât monocultura cea mai performantă. Într-un context de restaurare a pădurilor, în care sunt disponibile cu ușurință specii de arbori cu creștere rapidă și cu piețe globale puternice de lemn, acest lucru poate sugera că monoculturile reprezintă o opțiune. Cu toate acestea, se acumulează tot mai multe dovezi conform cărora concentrarea asupra unei singure funcții a ecosistemului trece adesea cu vederea un aspect important al biodiversității: posibilitatea ca o specie să contribuie la diferite funcții ale ecosistemului în același timp . Deoarece diferite specii influențează adesea diferite funcții ale ecosistemului, concentrarea asupra unei singure funcții în mod izolat va subestima puternic biodiversitatea necesară pentru menținerea unui ecosistem cu funcții multiple, în mai multe momente și locuri într-un mediu în schimbare . Deși, până în prezent, dovezile provin doar din pajiști și medii acvatice, acestea arată în mod convingător că este puțin probabil ca redundanța speciilor să apară atunci când mai multe funcții și servicii ecosistemice sunt luate în considerare în combinație .

Prin urmare, este foarte puțin probabil ca plantațiile sărace în specii să fie mai performante decât ansamblurile de arbori cu specii diverse pentru o combinație de funcții ale ecosistemului forestier , inclusiv producția de biomasă deasupra solului, rezistența la boli, fixarea carbonului, furnizarea de nectar, controlul eroziunii, captarea apei, fixarea N2 și producția de fructe. Prin urmare, este deosebit de important ca eforturile de reîmpădurire să definească în mod clar serviciile și funcțiile ecosistemice pe care pădurea restaurată este destinată să le furnizeze. De asemenea, este important să ne dăm seama că funcțiile ecosistemice ale pădurilor restaurate se pot schimba în timp din cauza modificărilor în ceea ce privește dimensiunile arborilor, structura pădurii și importanța relativă a grupurilor funcționale, chiar dacă nu există schimbări în compoziția speciilor de arbori . În cele din urmă, ar trebui remarcat faptul că, deși există deja anumite cunoștințe privind efectele diversității arborilor asupra productivității pădurilor, nu se știe cum afectează diversitatea arbuștilor de subarboret, și nici măcar a speciilor erbacee, productivitatea pădurilor sau alte funcții ecosistemice. Acest lucru se poate întâmpla, de exemplu, prin impactul acestor specii asupra descompunerii litierei, asupra captării apei și asupra diversității biotei din sol .

Restabilirea funcțiilor stabile ale pădurilor necesită mai multe specii

Ipoteza conform căreia o diversitate mai mare a speciilor duce la o mai mare stabilitate a funcționării ecosistemelor a fost un punct de dezbatere timp de o jumătate de secol, iar aceasta a reapărut în cadrul BEF . Principalele idei care stau la baza conceptului de biodiversitate vs. stabilitate a ecosistemelor sunt diversitatea răspunsurilor funcționale și compensarea funcțională . Aceasta apare atunci când schimbările pozitive în nivelul de funcționare a unei specii (o specie care devine dominantă din punct de vedere funcțional) sunt asociate cu schimbări negative în funcționarea altor specii. Această compensare determină stabilizarea proprietăților ecosistemului, cum ar fi producția de biomasă . Practic, stabilitatea funcționării unui ecosistem poate fi măsurată în trei moduri: i) variabilitatea pe termen lung a unei proprietăți a ecosistemului de-a lungul timpului în raport cu variația de fond a mediului (varianța); ii) impactul (rezistența); și iii) recuperarea (reziliența) proprietăților ecosistemului la perturbații discrete . Deoarece se preconizează că aceste perturbări discrete și extreme, cum ar fi fenomenele climatice extreme și epidemiile de dăunători și boli, vor deveni mai frecvente în contextul schimbărilor climatice preconizate, este foarte important să se integreze în proiectele de restaurare a pădurilor informații privind relația dintre biodiversitate și stabilitatea funcționării ecosistemelor. Este esențial să ne dăm seama că, la fel cum gradul de redundanță a speciilor scade atunci când sunt luate în considerare mai multe funcții ale ecosistemului (a se vedea mai sus), există în prezent dovezi experimentale puternice că, în mediile în schimbare, sunt necesare mai multe specii pentru a garanta funcționarea ecosistemului decât în mediile constante ]

Dovezile pentru aceasta din urmă provin din studiile care au corelat diversitatea arborilor forestieri cu măsurile de stabilitate a funcționării ecosistemelor forestiere. Lloret et al. au folosit imagini din satelit pentru a estima impactul secetei extreme din vara anului 2003 asupra gradului de înverzire a coronamentului diferitelor tipuri de păduri din Spania, prin cuantificarea NDVI (indicele de vegetație prin diferență normalizată). NDVI este corelat cu fluxurile de CO2 din ecosistem. Acești autori au raportat o relație pozitivă între diversitatea speciilor lemnoase și rezistența înverzirii coronamentului împotriva secetei în pădurile situate în locuri uscate, în timp ce în pădurile mai umede nu a fost descoperită o astfel de relație. În mod similar, DeClerck et al. au pus în relație stabilitatea productivității arboretului pe parcursul a 64 de ani cu diversitatea coniferelor din Sierra Nevada, SUA. Aceștia au descoperit o relație semnificativă între bogăția de specii și rezistența productivității arboretului după secete severe recurente. Rezistența la secetă nu a fost însă legată de diversitatea speciilor. Aceste studii susțin parțial efectele pozitive ale biodiversității asupra stabilității producției de biomasă, dar arată, de asemenea, că modelele pot fi complexe, variază de la un tip de ecosistem la altul și depind de măsurile care sunt utilizate pentru a cuantifica stabilitatea. În orice caz, stabilitatea temporală a funcționării ecosistemelor este un aspect important pentru proiectele de restaurare a pădurilor, în special în contextul actual al schimbărilor globale. Din nou, nu se știe dacă arbuștii de subarboret și speciile erbacee contribuie la stabilitatea funcționării ecosistemelor forestiere.

Concentrați-vă pe diversitatea funcțională mai degrabă decât pe diversitatea taxonomică

În timp ce măsurile generale de biodiversitate se bazează în primul rând pe taxonomie (prezența sau absența speciilor), măsurile de diversitate funcțională se referă la ceea ce fac efectiv organismele într-un ecosistem, cuantifică distribuția trăsăturilor într-o comunitate sau măsoară magnitudinea relativă a asemănărilor și diferențelor dintre specii. Modul în care se poate măsura cel mai bine diversitatea funcțională este o chestiune mult dezbătută, dar Cadotte et al. rezumă cinci măsuri utile de diversitate funcțională multivariate. Unii autori au sugerat că măsurile de diversitate funcțională sunt deosebit de potrivite sau chiar mai bune pentru a prezice interacțiunile dintre biodiversitate și procesele ecosistemice . Folosind un indice de diversitate a arborilor bazat pe variația dintre specii în ceea ce privește masa semințelor, densitatea lemnului și înălțimea maximă, Paquet și Messier au arătat că această măsură a depășit un indice de diversitate bazat pe taxonomie în explicarea productivității arborilor. Bunker et al. au demonstrat că eliminarea anumitor grupuri funcționale dintr-o pădure tropicală a avut efecte mai importante asupra rezervei de carbon de la suprafață decât eliminarea la întâmplare a unor specii. Vila et al. au raportat, dimpotrivă, că bogăția grupurilor funcționale a avut rezultate mai slabe decât bogăția speciilor de arbori, dar acest lucru s-a datorat probabil unei delimitări destul de rudimentare a grupurilor funcționale. Astfel, atunci când se selectează specii de arbori pentru restaurarea pădurilor, aceste constatări sugerează să se concentreze asupra grupurilor funcționale pe baza trăsăturilor relevante ale plantelor. În timp ce aceste trăsături sunt deja disponibile pentru speciile din regiunile temperate, crearea unor baze de date cu trăsături ale plantelor pentru speciile de arbori tropicali și centralizarea tuturor datelor disponibile într-o bază de date generală reprezintă lucrări importante în curs de desfășurare. Maximizarea diversității funcționale poate fi realizată prin cuantificarea diversității funcționale a amestecului de specii utilizate pentru restaurare. Acest lucru poate fi realizat prin delimitarea grupurilor emergente sau funcționale (ansambluri de specii care îndeplinesc roluri funcționale similare) ], sau prin utilizarea unor măsuri mai complexe, continue sau non-grupante ale diversității funcționale . Selectarea trăsăturilor relevante ale plantelor rămâne, totuși, crucială în ceea ce privește funcțiile ecosistemelor forestiere care urmează să fie restaurate. Scherer-Lorenzen et al. oferă o listă cuprinzătoare de trăsături ale speciilor care pot fi utilizate pentru a cuantifica diversitatea funcțională a amestecurilor de arbori utilizate pentru reîmpădurirea pădurilor temperate europene. Trăsăturile selectate au inclus variabile nominale (de exemplu, tipul de frunze, arhitectura coroanei), ordinale (de exemplu, cerințele de lumină ale adulților, vigoarea de creștere a înălțimii) și de scară (de exemplu, concentrația de N din frunze, raportul C:N din litieră). Cu toate acestea, o mai bună înțelegere mecanică a modului în care trăsăturile speciilor și interacțiunile acestora afectează funcționarea ecosistemului este, de asemenea, importantă pentru a putea analiza în mod proactiv diferite scenarii de reîmpădurire și impactul acestora asupra funcționării pădurilor. În acest context, este important să ne dăm seama că relațiile dintre trăsăturile funcționale și funcțiile ecosistemice, cum ar fi stocarea carbonului în populațiile naturale, nu sunt întotdeauna transferabile la plantațiile de arbori și invers .

Efectele diversității genetice se extind până la nivelul ecosistemului

În timp ce biologii din domeniul conservării recunosc de zeci de ani consecințele negative ale diversității genetice reduse asupra fitness-ului, este posibil ca proiectele de restaurare a pădurilor să încorporeze încă foarte puține genotipuri . Cu toate acestea, există dovezi că populațiile monoclonale sunt mai vulnerabile la agenții patogeni decât ansamblurile diverse din punct de vedere genetic ]. Cu toate acestea, ceea ce dorim să subliniem aici este că este de așteptat ca efectele diversității genetice a arboretului să se extindă cu mult dincolo de fitness-ul arborilor individuali sau al arboretelor. Abia recent a devenit clar că variația în diversitatea genetică a populației sau în compoziția genotipurilor poate avea efecte ecologice de anvergură. Consecințele ecologice ale diversității genetice (denumite „genetica comunității”) au fost demonstrate la diferite niveluri de organizare, de la populație la ecosistem, trecând prin comunitate. De exemplu, s-a demonstrat că diversitatea genotipică a plantelor și identitatea genotipurilor afectează producția de biomasă și invazivitatea comunității, precum și diversitatea nevertebratelor de la nivelurile trofice superioare . S-a demonstrat, de asemenea, că descompunerea litierei și eliberarea de nutrienți diferă între diferite genotipuri de Populus, ceea ce indică faptul că selecția genotipurilor de arbori poate avea efecte profunde și de lungă durată asupra funcționării ecosistemelor din pădurile restaurate . Deși o disciplină precum genetica comunităților se află la început, există deja unele dovezi care sugerează că există consecințe extinse ale variației genetice a plantelor, până la nivelul proprietăților ecosistemice. Selecția unor genotipuri specifice și diversitatea genotipică a ansamblurilor de arbori poate avea, prin urmare, implicații majore pentru funcționarea și reziliența pădurilor .

Sincronizarea biodiversității supra și subterane

Biodiversitatea supraterană a pădurilor cuprinde, de asemenea, fauna cu servicii ecosistemice importante care includ polenizarea, controlul dăunătorilor și dispersia semințelor. Serviciile ecosistemice ale păsărilor, de exemplu, au fost bine documentate și, având în vedere restaurarea pădurilor, s-a dovedit că păsările sunt esențiale pentru dispersarea semințelor de arbori în zonele de restaurare și pentru depășirea limitării dispersiei și germinației semințelor . Se știe mult mai puțin despre rolul biotei subterane și despre legăturile dintre arbori și această biotă. Studiul structurii și funcționării comunității microbiene din sol a primit în mod tradițional puțină atenție în ecologie. Dar, ca și în cazul biodiversității de la suprafață, există dovezi că diversitatea din subsol are un impact semnificativ asupra funcționării ecosistemelor. Într-o serie de păduri tropicale simplificate, Lovelock și Ewel au descoperit relații pozitive semnificative între diversitatea ciupercilor micorizice arbusculare (AMF) și productivitatea primară netă a ecosistemului, precum și între uniformitatea comunității de ciuperci AM și eficiența utilizării fosforului în ecosistem. Dezvoltarea și disponibilitatea rapidă a instrumentelor moleculare, cum ar fi t-RFLP și secvențierea de generație următoare pentru a cuantifica diversitatea microbiană ], împreună cu accentul puternic pus de abordarea BEF pe funcționalitatea ecosistemelor, a dus la un interes sporit pentru rolul diversității comunităților microbiene din sol în procesele de conducere, cum ar fi descompunerea materiei organice și absorbția de nutrienți de către plante. Deoarece restaurarea ecologică are loc, de obicei, pe situri foarte perturbate sau degradate, este important ca legăturile dintre speciile de la suprafață și cele de la sol să fie luate în considerare în permanență în timpul procesului de restaurare și, mai precis, să existe o sincronizare între asociațiile de specii de la suprafață și cele de la sol . În mod clar, întrebarea crucială este dacă comunitatea microbiană subterană urmează pur și simplu speciile de arbori și arbuști introduse sau dacă este necesar un anumit tip de inoculare ]. Printre microorganismele relevante din sol, este de așteptat ca ciupercile micorizice arbusculare (AMF) și ciupercile ectomicorizice (ECMF) să joace un rol major în timpul restaurării siturilor degradate. Multe specii de arbori și arbuști se asociază cu AMF și ECMF, care furnizează nutrienți în schimbul carbohidraților din plante. Dovezi recente au arătat că cel puțin ECMF sunt limitate în ceea ce privește dispersia și sunt mai puțin abundente pe arborii izolați . Această constatare ar putea îndemna la un anumit tip de inoculare activă a siturilor de restaurare degradate. Cu toate acestea, modul de aplicare cu succes a microorganismelor din sol în anumite proiecte de restaurare reprezintă un domeniu de cercetare aproape gol. În timp ce cunoștințele fundamentale privind rolul AMF în structurarea comunităților de pajiști sunt în creștere ], rămâne în mare parte necunoscut modul în care aceste ciuperci contribuie la o restaurare de succes, iar puținele rapoarte disponibile privind efectele inoculărilor pe scară largă în pajiști au dus la concluzii contradictorii (White et al. vs. Smith et al. ). De asemenea, inocularea rădăcinilor copacilor cu micorize a primit o anumită atenție în proiectele de restaurare a pădurilor, dar rezultatele nu sunt clare ]. Acest lucru duce la concluzia că, în prezent, mai rămân multe de înțeles cu privire la modul în care diversitatea microbiană subterană contribuie la restaurarea cu succes a funcțiilor forestiere. Noile instrumente moleculare disponibile recent pentru cuantificarea diversității microbiene, combinate cu măsurători detaliate ale funcționării pădurilor, sunt susceptibile de a ne spori cunoștințele despre modul în care se poate aplica biodiversitatea subterană în scopuri de restaurare.

Pe lângă faptul că pădurile restaurate sunt adesea ecosisteme noi

În timp ce pădurile restaurate pot furniza servicii ecosistemice similare și pot conserva niveluri de biodiversitate comparabile cu vegetația de dinaintea perturbării, pădurile restaurate rareori se potrivesc cu compoziția și structura acoperirii forestiere originale . Schimbările mari în ecosisteme vor avea ca rezultat, de obicei, sisteme noi, care cuprind specii, interacțiuni și funcții diferite . În acest context, este important să ne dăm seama că atât tendința recentă de acceptare a schimbărilor perene ale mediului, determinate de schimbările globale, cât și aplicarea din ce în ce mai frecventă a cadrului BEF la restaurarea ecologică pot facilita acceptarea utilizării de specii alogene în restaurarea pădurilor. În timp ce mulți ecologiști continuă să considere autohtonia speciilor ca fiind o condiție prealabilă pentru utilizarea acestora în restaurarea ecologică ], o concentrare pe funcțiile speciilor, mai degrabă decât pe originea lor, este deja susținută de alții ca fiind o „abordare mai dinamică și mai pragmatică a conservării și gestionării speciilor”. În acest sens, abordarea BEF poate fi la originea unei schimbări de paradigmă în ecologia restaurării .

Virtual world