Tranziția cervico-dorsală la Plesiosaurieni

Identificarea inițială a unor morfotipuri vertebrale discrete în cadrul scheletului axial al plesiosaurienilor este adesea atribuită lui Harry Govier Seeley, care în 1874 a stabilit în mod oficial prezența unei secvențe de tranziție, denumită „pectorale”, care grada poziția fațetei laterale a coastelor de la corpul centrum, în sus, peste sutura neurocentrală și pe procesul transversal al arcului neural. Această subdiviziune structurală și nomenclaturală demonstrabilă a fost de atunci adoptată în aproape toate publicațiile privind osteologia plesiosaurienilor. Cu toate acestea, în ciuda utilizării sale omniprezente, Carpenter (: p. 150) a propus abandonarea termenului deoarece vertebrele care manifestă o „fațetă costală care trece peste sutura centrum-arcul neural” și „coaste cu un singur cap” nu au fost diferențiate în mod similar în regiunea pectorală a lepidosaurienilor existenți (Carpenter i-a citat pe Hoffstetter și Gasc pentru un exemplu de susținere a acestei condiții la Sphenodon). În plus, Carpenter a declarat: „pare inutilă și dezavantajoasă în cazul plesiosaurilor” și „o pondere nejustificată a acestui caracter din punct de vedere filietic”. Cu siguranță, recunoașterea descriptivă a seriei pectorale a plesiosaurienilor nu a fost universală din punct de vedere istoric, unii cercetători aplicând-o în mod inconsecvent , doar informal sau ignorând-o cu totul . Vertebrele pectorale nu au fost, de asemenea, în mod obișnuit, diferențiate la sauropterygienii bazali (a se vedea pentru sinopsis), deși, așa cum au remarcat Lin și Rieppel (: p. 9), tranziția dintre secvențele cervicale și dorsale este neclară la reptile în general (ca și Carpenter, acești autori au citat Hoffstetter și Gasc pentru dovezi). Cu toate acestea, „tranziția de la coastele cervicale cu două capete la coastele dorsale cu un singur cap poate fi folosită ca un semn pentru a diferenția cele două regiuni” – cel puțin în acele cazuri în care are loc o transformare disjunctivă evidentă (a se vedea pentru un exemplu negativ). În cazul în care acest lucru nu este evident, regiunea dorsală a fost desemnată ca „începând de la vertebra de care este atașată centura pectorală” . Cu toate acestea, această definiție este problematică în cazul plesiosaurienilor, deoarece centura pectorală este poziționată ventral și nu are nicio legătură vizibilă cu coloana vertebrală . Romer a raportat că „capătul posterior al seriei” la nothosaurieni (eusauropterygieni bazali sensu ) posedă „segmente de tranziție” în care diafiza („suprafața articulară superioară” sensu ) s-a transferat secvențial la arcul neural, în timp ce parapofiza fie a fuzionat cu diafiza, fie a dispărut. Carpenter (:: p. 150) a precizat totuși că nici Carroll și nici Storrs nu au folosit termenul „pectorale” pentru a defini această morfologie intermediară. În mod paradoxal, totuși, Carroll nu a discutat niciodată, de fapt, subdiviziunile din cadrul coloanei vertebrale nothosauriene, iar Storrs (: p. 22) a folosit „pectorale” (cu un comentariu cu privire la aplicarea sa ocazional ambiguă) pentru a descrie poziția „de tranziție” a procesului transversal de pe „vertebra 19″ a Corvosaurus. De asemenea, Sues s-a referit în mod specific la pectorale la pistosauroide, cele mai apropiate rude ale plesiosaurienilor , , nominalizându-le ca fiind acele vertebre la care fațetele costale funcționale sunt purtate atât de arcul neural, cât și de centrum. Aceasta a diferențiat alternativ pectoralele de ultimele cervicale, unde parapofizele erau încă separate, și de primele dorsale, caracterizate prin îndepărtarea completă a fațetei costale până la procesul transversal al arcului neural (: p. 119). Dalla Vecchia a recunoscut în consecință vertebrele pectorale ale pistosauroizilor (respingând în mod explicit opiniile lui Carpenter ) prin intermediul fațetei lor costale unice care secționează sutura neurocentrală. În plus, el a observat că procesul transversal al dorsalelor succesive încorporează o conexiune cu centrul (citez „procesul transversal este format în mare parte sau în totalitate de arcul neural” : p. 212). Rețineți că, prin implicația pozițională, acest lucru ar trebui să găzduiască încă întreaga fațetă costală. În schimb, Sander et al. nu au reușit să identifice pectorale discrete la Augustasaurus (taxonul soră imediată a Plesiosauriei , ) și, prin urmare, au corelat aceste vertebre cu cele dorsale pe baza articulației lor costale unice. Sato et al. (:: p. 183), dimpotrivă, au atribuit pectoralele de la cel mai complet cunoscut pistosauroid bazal, Yunguisaurus, coloanei cervicale, în ciuda faptului că această componentă a scheletului este „întunecată” în cazul holotipului și este vizibilă doar în vedere ventrală la un alt specimen publicat (: p. 4); secvența cervicală la această ultimă fosilă a fost identificată ca fiind „marginea ventrală a fațetei costale situată pe centrum până la a 50-a vertebră, dar neclară în a 51-a , și întreaga arcadă neural a fațetei de la a 52-a și după”.

Eliminarea „pectoralilor” ca morfotip vertebral discret a provocat o confuzie substanțială în filogenetica plesiosaurienilor. Cel mai semnificativ, a introdus ambiguitate în denumirile de stat pentru numărul vertebrelor cervicale și dorsale, precum și pentru lungimea totală a gâtului. De exemplu, O’Keefe (: p. 49, caracterul 111) a explicat că scorurile sale pentru numărul de vertebre cervicale au exclus pectoralii, ale căror articulații costale nu au luat naștere exclusiv din corpul central. Druckenmiller și Russell (: p. 52, caracterul 99), pe de altă parte, au evitat includerea pectoralilor în numărul lor de vertebre cervicale, descriindu-i în schimb ca dorsali, și au folosit o codificare cantitativă care era sensibilă la modificări minore ale valorii unitare, deoarece a atribuit stări separate fiecărei subdiviziuni numerice (adică o creștere chiar și a unei vertebre ar putea modifica substanțial scorurile). Acest lucru a avut un impact asupra codificării lor calitative a lungimii relative a gâtului (: p. 53, caracterul 100) – ca fiind „mai lungă (0) sau mai scurtă (1) decât trunchiul”, care aparent a implicat pectoralii, dar a exclus sacralii din seria dorsală; aceasta în ciuda faptului că „trunchiul” („truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) încorporează întreaga coloană axială (inclusiv regiunea sacrală), mai puțin gâtul (regiunea pectorală scutită) și coada. Ketchum și Benson (: Apendice 3, p. 21, caracterul 118) au reintrodus, în schimb, pectoralii în numărătoarea vertebrelor cervicale și au considerat că lungimea gâtului depinde parțial de acest caracter (: Apendice 3, caracterul X66). Aceștia au constatat, de asemenea, că o creștere meristică a numărului de vertebre cervicale a fost reconstituită la nodul arborelui lor care unește Elasmosauridae, Cryptocleididae și Plesiosauridae (: p. 385). Cel mai recent, Benson și Druckenmiller au creat o divizare arbitrară atât a coloanei cervicale (: Anexa 2, caracterul 152), cât și a coloanei dorsale (: Anexa 2, caracterul 179) în subseturi de două-15 vertebre fiecare și au folosit morfologia coastelor „dorsalizate”, împreună cu „localizarea vertebrelor în raport cu centura pectorală” pentru a identifica seria cervicală. Cu toate acestea, nu a fost specificat modul în care s-a ținut cont de deplasarea tafonomică a centurii pectorale, iar dacă sunt dezarticulate, se presupune că vertebrele pectorale au fost integrate în seria dorsală, indiferent de poziția lor inițială din timpul vieții. Mai mult, pectoralele au fost apoi analizate separat și prin intermediul propriului lor caracter punctat calitativ (și interdependent) (: Anexa 2, caracterul 180), care s-a bazat pe o concluzie anterioară conform căreia secvența pectorală ar putea fi identificată prin fațeta costală care cuprinde „porțiuni atât din centrum, cât și din arcul neural” (sensu ), și că aceasta „poate face parte din seria cervicală caudală sau din seria dorsală craniană” la diferiți taxoni.

Pentru a contracara aceste redefiniri aparent aleatorii, împreună cu ceea ce considerăm a fi nerespectarea cu nonșalanță a unei expresii de lungă durată și precise din punct de vedere morfologic pentru a descrie o trăsătură semnificativă din punct de vedere filogenetic, propunem reintroducerea cuvântului „pectoral” în uzul terminologic standard ca fiind cea mai corectă și convenabilă soluție. Critica inițială a lui Carpenter, conform căreia termenul este „inutil și dezavantajos” deoarece nu a fost aplicat lepidosaurienilor, este superfluă, deoarece Plesiosauria este atât divergentă în mod independent, cât și monofilitică în unanimitate , , , , , , , manifestându-și astfel propria suită de trăsături derivate în mod unic, cu condiții intermediare recognoscibile în neamurile ancestrale (de exemplu, nothosaurienii și pistosauroidele , , , ). Dobândirea și modificarea evolutivă a unei serii pectorale discrete în cadrul coloanei vertebrale presacrale este, prin urmare, evidentă în mod demonstrabil (a se vedea Fig. 3) și, în esență, nu este contestată, în timp ce problema definiției practice referitoare la tranziția cervico-dorsală este. Carpenter’s (: p. 150) desemnează literal ultima cervicală ca fiind „vertebra în care fațeta costală (formată din diafiza și parafiza combinate) se întinde peste granița centru-arcul nevralgic” și este situată „aproape de baza canalului neural”, și prima vertebră dorsală ca fiind „vertebra în care fațeta costală depășește sutura arcului neural-centru”, sunt atât inadecvate, cât și contraintuitive, deoarece mai multe vertebre consecutive din cadrul seriei pectorale s-ar putea încadra în aceste definiții (de ex.de exemplu, terminația cervicală ar putea fi interpretată ca făcând parte din regiunea dorsală craniană, sau prima dorsală ar putea fi interpretată în mod eronat ca fiind cervicală pe baza fațetei costale care „acoperă” sutura neurocentrală). Utilizarea recomandată a bazei canalului neural ca punct de reper proxy pentru suturile vertebrale complet fuzionate la indivizii maturi din punct de vedere osteologic este, de asemenea, problematică, deoarece contactul neurocentral se poate extinde mult sub pedicul și chiar peste coastele cervicale sub formă de „lapiezuri” subțiri la unii taxoni (de exemplu, Hauffiosaurus , ). În plus, punem sub semnul întrebării utilizarea poziției centurii pectorale ca factor determinant al poziționării vertebrelor, deoarece nu există nicio modalitate de a stabili fără ambiguitate dacă elementele apendiculare sunt păstrate în poziția de viață. În cele din urmă, Kubo et al. au pledat pentru prezența „coastelor lungi” (probabil echivalând cu categoria „dorsalizate” a lui Benson și Druckenmiller ) pentru a distinge prima dorsală, dar acest lucru este subiectiv pentru rămășițele dezarticulate în care trebuie presupuse proporțiile comparative ale coastelor (dacă acestea pot fi reconstituite: e.g. ANSP 10081 nu păstrează coaste complete , ).

Download:

• diapozitiv PowerPoint
• imagine mai mare
• imagine originală

Figura 3. Seriile pectorale.

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) și B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Nu la scară. Abrevieri. crf = fațetă costală comună, dap = diafiză, fd = prima dorsală, fp = prima pectorală, lc = ultima cervicală, pap = parapofiză, rf = fațetă costală unică, rtp = fațetă costală unică pe procesul transversal.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

În contrast cu aceste propuneri, recomandăm, prin urmare, o revenire la sursa primară de date – vertebrele pectorale în sine – ca designatori ai segmentului de tranziție între componentele cervicale și dorsale ale coloanei vertebrale la plesiosaurieni. Acest lucru evită orice ambiguitate impusă de inferența din componentele dezarticulate și/sau deplasate ale centurii membrelor și ale coastelor (sensu , , ) și elimină, de asemenea, potențialul de dependență a caracterelor (de exemplu, ) sau de conflict descriptiv în cadrul evaluărilor filogenetice (de exemplu, , , , ). Pentru a clarifica morfologic pectoralele, le definim ca fiind, de obicei, trei sau mai multe vertebre distincte în regiunea craniană a centurii membrelor anterioare, care interpolează între seriile cervicale și dorsale. Ele poartă o fațetă costală funcțională transectată de sutura neurocentrală și formată în comun atât de parapofiza de pe corpul centrumului, cât și de diafiza din arcul neural (indiferent de lungimea coastei) (Fig. 3) (Fig. 3). Această morfologie se distinge fără ambiguitate de cervicalii standard, la care fațeta costală funcțională este purtată exclusiv pe centrum (indiferent dacă arcul neural proiectează sau nu o mică „poală” ventrală care se suprapune ușor peste coasta cervicală: vezi , ), și de dorsalii la care articulația costală este situată deasupra suturii neurocentrale și purtată funcțional doar de procesul transversal al arcului neural (vezi Fig. 3B).

.