Eterocronia – literal, „sincronizare diferită” – descrie apariția unei schimbări în calendarul de dezvoltare a diferitelor părți ale corpului între un strămoș și descendenții săi. Conceptul de heterocronie este intim asociat cu alometria , care descrie relația dintre dimensiunile diferitelor structuri sau organe ale unui organism de-a lungul vieții acestuia; ambele concepte implică studiul modelelor de creștere.
Descrierea heterocroniei
Fenomenele heterocronice pot fi descrise în ceea ce privește maturarea somatică (a corpului) și gonadică (reproductivă) și pot fi globale (care afectează întregul individ) sau locale (care afectează doar o structură, un organ sau un sistem). Mai mult, creșterea unei structuri sau a unui organ poate fi izometrică în raport cu alte structuri (forma nu se modifică odată cu creșterea) sau poate urma o traiectorie alometrică pozitivă sau negativă (forma se modifică odată cu creșterea). În cele din urmă, diferite tipuri de heterocronii pot apărea în diferite părți ale corpului, producând ontogenii (cursuri de dezvoltare într-un organism) care sunt „disociate” sau „mozaicate”. Altfel spus, unele aspecte ale dezvoltării sunt accelerate, în timp ce altele sunt întârziate. Orice modificare a ritmului de creștere a unei părți a corpului în raport cu cel al altor structuri este descrisă fie ca o accelerare, fie ca o întârziere (numită și neotenie).
Clasi de dezvoltare heterocronică
Fenomenele de dezvoltare heterocronică au ca rezultat fie paedomorfoză, fie peramorfoză. Paedomorfoza descrie păstrarea trăsăturilor juvenile într-o structură (trăsătura din descendent se aseamănă cu cea a juvenililor din strămoș). Peramorfoza descrie cazurile în care o trăsătură la descendent are o morfologie mai extremă decât la strămoșul său.
Eterocronia poate fi clasificată în continuare în termeni de schimbări în ceea ce privește durata, rata sau momentul evenimentelor din ontogeneză . Modificarea duratei de creștere fără nicio modificare a ratei sau a momentului este descrisă ca hipermorfoză (creșterea perioadei de creștere somatică în raport cu dezvoltarea gonadelor) sau progeneză (scăderea perioadei de creștere somatică în raport cu dezvoltarea gonadelor). Schimbarea momentului în care are loc creșterea unei structuri este descrisă ca predispoziție (debutul creșterii are loc mai devreme în ontogeneză) sau postdispoziție (debutul creșterii are loc mai târziu în ontogeneză).
Efectele schimbărilor heterocronice
Schimbările heterocronice sunt adesea determinate de selecția asupra trăsăturilor legate de istoricul vieții. De exemplu, unele specii pot fi supuse selecției pentru a se reproduce la o vârstă mai timpurie decât altele și se corelează cu rezultate paedomorfe sau hipermorfe. Paedomorfoza prin progeneză (structurile încetează să se dezvolte într-un stadiu mai timpuriu decât în ontogeneza ancestrală) poate apărea atunci când există o selecție pentru o maturare rapidă. Pedomorfoza este frecvent asociată cu dimensiunea mică a adultului la multe grupuri de animale (unele salamandre mici au schelete simplificate care amintesc de stadii de dezvoltare anterioare la strămoșii lor). Paedomorfoza prin neotenie rezultă adesea din selecția care operează în medii larvare stabile particulare.
Peramorfoza prin hipermorfoză poate rezulta din selecția pentru creșterea dimensiunii corpului sau din selecția sexuală și poate avea ca rezultat trăsături exagerate. Coarnele relativ mai elaborate ale unor specii mari de cerbi în comparație cu cele ale unor specii mai mici, ancestrale, sunt hipermorfice. Peramorfoza prin accelerare poate rezulta din selecția pentru accelerarea creșterii prenatale. Un exemplu de peramorfoză prin accelerare este dezvoltarea rapidă a larvelor la multe broaște adaptate la deșert (inclusiv la broaștele cu picior de broască din sud-vestul Americii), care se înmulțesc în bălți temporare de apă. Unele specii se pot transforma de la ou la broscuță în mai puțin de trei săptămâni, în comparație cu cele trei luni necesare la multe specii ai căror mormoloci trăiesc în medii mai stabile.
Predislocarea (inițierea dezvoltării unei structuri are loc mai devreme în dezvoltare la descendent decât la strămoș) poate apărea ca răspuns la selecție în medii larvare instabile. La unele specii de broaște, structurile craniului adult pot începe să se formeze în timpul stadiului larvar, în funcție de disponibilitatea hranei. Prezența acestor structuri permite mormolocilor să mănânce alimente mai mari, inclusiv alți mormoloci. Această dezvoltare extinde gama de hrană pe care mormolocul este capabil să o consume, mărindu-i astfel șansele de supraviețuire.
Poate cel mai cunoscut exemplu de heterocronie în natură este axolotl, o salamandră acvatică din Mexic. Nu s-a crezut că axolotl-urile sunt salamandre până în 1863, când unii indivizi expuși la Muzeul de Istorie Naturală din Paris au început să se metamorfozeze (probabil din cauza unui anumit stres de mediu asociat cu condițiile lor în captivitate). În mod normal, amfibienii suferă metamorfoza de la ou la larvă și, în cele din urmă, la forma adultă. Axolotl, împreună cu o serie de alți amfibieni, rămâne în forma sa larvară, ceea ce înseamnă că își păstrează branhiile și aripioarele și nu dezvoltă ochii proeminenți, pleoapele și caracteristicile altor salamandre adulte. Ea atinge maturitatea sexuală în stadiul de larvă. Axolotl-ul este complet acvatic și, deși posedă plămâni rudimentari , respiră în principal prin branhii și, într-o măsură mai mică, prin piele. Această specie a coborât dintr-un strămoș terestru cu un stadiu larvar acvatic (probabil salamandra tigru, Ambystoma tigrinum ). Din punct de vedere istoric, aceste salamandre au fost întâlnite în lacuri cu temperaturi relativ constante, surse de hrană abundente și fără concurență sau prădători din partea peștilor. Din păcate, peștii prădători introduși și poluarea puternică amenință majoritatea populațiilor sălbatice. Ciclul de viață neobișnuit și ouăle mari ale acestei specii fac din ea un organism excelent pentru studii de genetică și dezvoltare, iar colonii mari sunt întreținute în universități și instituții de cercetare din întreaga lume.
Concluzie
Identificarea fenomenelor heterocronice necesită o ipoteză a relațiilor dintre formele de viață luate în considerare și informații despre modelele de dezvoltare ale strămoșului și descendentului. Pentru a discrimina între diferitele tipuri de pedomorfoză și peramorfoză pot fi necesare informații detaliate privind durata, momentul și ritmul fenomenelor de dezvoltare atât în ontogeneza strămoșului, cât și în cea a descendentului. Mutațiile care cauzează schimbări heterocronice joacă un rol important în evoluție și în constrângerile de dezvoltare și pot avea ca rezultat relații puternice între procesele de dezvoltare embrionară și istoria evolutivă rezultată.
vezi și Alometrie; Dezvoltare embrionară; Ontogenie; Fitogenie; Fitotehnică Sistematică.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografie
Duellman, W. E., și L. Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill,1986.
Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1986.
Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.
Jeffery, W. R., și R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development (Timp, spațiu și model în dezvoltarea embrionară). New York: Alan R. Liss, 1983.
Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
.