Abstract
Factorii biotici și abiotici cauzează o cantitate enormă de pierderi economice și de producție. Cu toate acestea, endofitele pot juca un rol semnificativ în creșterea toleranței plantelor. Endofitele colonizează sistematic diferite părți ale gazdei, dar plantele folosesc o varietate de mecanisme de apărare față de infecția microbiană. Cu toate acestea, ele trebuie să supraviețuiască mediilor oxidative, iar endofitele, cum ar fi Enterobacter sp., codifică superoxid dismotaze, catalaze și hidroperoxid-reductaze pentru a face față stresului oxidativ în timpul colonizării. Dimpotrivă, alții produc subtilomicină care se leagă de flagel pentru a afecta apărarea plantelor indusă de flg22. Comportamentul endofitelor poate fi afectat de diferite gene în activitatea hidrolazei atunci când intră în contact cu planta gazdă. Stilul de viață al endofitelor este influențat de factorii de mediu, de gazdă și de genotipurile microbiene, precum și de un dezechilibru în schimbul de nutrienți între microb și gazdă. De exemplu, inducerea PiAMT1 în endofitul de rădăcină Piriformospora indică epuizarea azotului, care joacă rolul de factor declanșator pentru activarea programului saprotrofic. Microbii sporesc rezistența la boli prin rezistența sistemică indusă (ISR), iar Bacillus cereus declanșează ISR împotriva Botrytis cinerea prin acumularea proteinei PR1 și activează semnalizarea MAPK și expresia genei WRKY53 prin intermediul căii de semnalizare JA/ET. În mod similar, Trichoderma arundinaceum produce trichodiene care afectează Botrytis cinerea prin inducerea genelor legate de apărare care codifică acidul salicilic (SA) și jasmonatul (JA). În general, endofitele pot juca un rol vital în gestionarea bolilor.
1. Introducere
Culturile sunt colonizate de comunități microbiene complexe , iar unele dintre ele sunt dăunătoare și provoacă boli, în timp ce altele promovează creșterea plantelor și îmbunătățesc achiziția de nutrienți și toleranța la stresul biotic și abiotic printr-o multitudine de mecanisme . Ciupercile sau bacteriile care se dezvoltă în interiorul țesutului vegetal fără a provoca vreun prejudiciu gazdei sunt denumite endofite. Acestea se asociază cu majoritatea speciilor de plante care se găsesc în ecosistemele naturale și gestionate. Endofitele sunt considerate parteneri importanți ai plantelor care joacă un rol important în îmbunătățirea toleranței la stres a gazdei în comparație cu cele care nu au o astfel de simbioză. Majoritatea endofitelor se găsesc fără niciun efect cunoscut, dar numeroase bacterii și ciuperci stabilesc o asociere mutualistă sau patogenă cu planta gazdă. În cea mai mare parte, rezultatul interacțiunilor depinde de factorii de mediu, de genotipul atât al gazdei, cât și al microorganismului care interacționează .
Plantele ar putea detecta microbii prin perceperea modelelor moleculare asociate microbienelor/patogenilor (MAMPs/PAMPs) de către receptorii de recunoaștere a modelelor (PRRs). PRRs sunt clase de proteine de recunoaștere a suprafeței celulare implicate în semnalizarea inițială care declanșează primul strat al imunității înnăscute a plantelor. Proteina flagelină (flg22) și factorul de alungire Tu (EU-Tu) sunt cele două MAMPs/PAMPs cele mai bine caracterizate . În general, în timpul stabilirii simbiozei, majoritatea căilor vizate de miARN-uri pentru sistemele de apărare ale plantelor sunt dezactivate, care altfel ar fi obstrucționat proliferarea endofitelor .
Endofitele se găsesc în toate speciile de plante, indiferent de locul lor de origine. Capacitatea de a pătrunde și de a prospera în țesuturile gazdei le face unice, prezentând interacțiuni multidimensionale în cadrul plantei gazdă. Se știe că mai multe activități ale gazdei sunt influențate de prezența endofitelor. Aceștia pot promova creșterea plantei, pot declanșa un răspuns de apărare împotriva atacului agenților patogeni și pot acționa ca remediatori ai stresului abiotic . În general, înregistrările fosile ale endofitelor datează de peste 400 de milioane de ani, implicând aceste microorganisme în adaptarea plantei gazdă la tranzițiile de habitat .
2. Mecanismul de colonizare
Microbii, fie că sunt benefici sau agenți patogeni pentru plante, au potențiale similare, cum ar fi competența în rizosferă, motilitatea pentru a ajunge la planta gazdă, mecanismele de intrare și răspândire în interiorul plantei și capacitatea de a depăși imunitatea plantei . Succesul colonizării cu succes de către endofiți este influențat de diferiți factori, inclusiv tipul de țesut vegetal, genotipul plantei, taxonul microbian și tipul de tulpină, precum și condițiile de mediu biotice și abiotice . În mod similar, mediul de creștere, vârsta și speciile de plante, densitatea inoculului și speciile fungice, precum și rata de aplicare a conidiei, afectează colonizarea endofită . Bamisile et al. au raportat influența vârstei răsadului asupra colonizării cu succes a B. bassiana și M. anisopliae în planta de citrice. De la punctul lor de intrare, microbii pot coloniza sistematic plantele de la rădăcini la lăstari, de la lăstari la flori sau fructe, și/sau de la flori la fructe și semințe, și pot, de asemenea, să provoace o colonizare localizată în interiorul/exteriorul organelor plantei . Colonizarea măslinului (Olea europaea L.) prin părul rădăcinilor cu Pseudomonas fluorescens PICF7 și P. putida PICP2 permite plantei să reziste la ciuperca patogenă de sol Verticillium dahliae Kleb . Dimpotrivă, la fructele de pădure, s-a raportat că unele Firmicutes și Bacillus spp. colonizează pereții celulari ai endospermului semințelor și se găsesc în mod constant în interiorul ovulelor florale, precum și în pulpă și în interiorul semințelor . Prin urmare, colonizarea endofitelor este specifică organelor și țesuturilor datorită presiunii selective. Această specificitate tisulară în colonizare duce la o protecție specifică țesutului împotriva bolilor .
Plantele folosesc o varietate de mecanisme de apărare împotriva infecțiilor microbiene, iar răspunsul plantei gazdă diferă drastic la colonizarea endofitelor și a unui agent patogen. Înainte de colonizare, microbii trebuie să supraviețuiască mediilor oxidative din cadrul plantei gazdă. De exemplu, Enterobacter sp. codifică superoxid dismutaza, catalaze și hidroperoxid-reductaze pentru a face față stresului oxidativ în timpul colonizării plopului (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11). Chen et al. au raportat că Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 a indus o reacție de apărare mult mai puternică decât endofitul Azoarcus olearius în plantele de orez. În mod surprinzător, genele exprimate diferențiat (DEG) legate de calea de semnalizare a jasmonatului (JA) sunt activate în mod constant de către endofitele benefice, spre deosebire de calea salicilatului (SA), care este activată numai în rădăcinile de orez ale plantelor infectate de către agentul patogen, ceea ce indică faptul că JA este implicat în controlul densității endofitului Azoarcus în rădăcini. La Arabidopsis thaliana, bacteria endofită Bacillus subtilis BSn5 produce subtilomicină care afectează apărarea plantelor indusă de flg22 prin legarea cu flagelina și, în cele din urmă, sporește capacitatea sa de a coloniza endosfera plantelor.
Legenda endofită Serratia plymuthica G3 și genele QS controlează trăsături importante legate de colonizare, cum ar fi motilitatea de înot și formarea biofilmului. De asemenea, genele pentru superoxid dismutaze, catalaze putative, peroxidaze și reductaze sunt utilizate de Klebsiella pneumoniae diazotrofă (Kp) 342 pentru a-și proteja celulele împotriva ROS din plante . Dimpotrivă, la trestia de zahăr, gena shr5 este exprimată diferențiat la colonizarea microbilor benefici și nebenefici. Această genă codifică o proteină implicată în transducția semnalului plantelor în timpul stabilirii interacțiunilor plantă-endofit. Downreglarea genei shr5 a avut loc exclusiv atunci când a fost inoculată cu bacterii benefice precum Gluconacetobacter diazotrophicus . Potrivit lui Kandel și colab. , în timpul etapelor timpurii de colonizare a rădăcinilor de orez, o bacterie endofită Gluconacetobacter diazotrophicus a exprimat, de asemenea, genele de dezactivare a ROS, cum ar fi superoxid dismutaza (SOD) și glutation reductaza (GR) în cantități mai mari. De asemenea, endoglucanază joacă un rol major în colonizarea endofită. Un mutant eglA nu a reușit să invadeze eficient celulele plantei și să colonizeze sistematic planta, spre deosebire de tulpina de tip sălbatic. Endoglucanază Azoarcus sp. este un factor determinant important pentru succesul colonizării endofite a rădăcinilor de orez .
3. Comportamentul endofit
Majoritatea agenților patogeni ai plantelor poartă gene care codifică enzimele de degradare a peretelui celular al plantelor. Cu toate acestea, agenții nefitopatogeni pot poseda glicozid hidrolaze, altele decât cellaza/hemicelulaza (sau hidrolaze de degradare a peretelui celular). Prezența acestei enzime în numeroase endofite este în concordanță cu rolul său posibil în diversitatea de utilizare a zahărului care ar putea fi o componentă utilă a unui endofit competent . Potrivit lui Taghavi și colab. , genomul lui Enterobacter sp. nu codifică proteine implicate în degradarea celulozei, ceea ce este în concordanță cu comportamentul său nepatogen, în timpul interacțiunii dintre endofit și plop. Comportamentul endofit poate fi afectat de diferite gene care s-au dovedit a fi conservate, inclusiv diverși regulatori transcripționali. De exemplu, prezența proteinei din familia LrgB este implicată în principal în controlul activității hidrolazei a cărei funcție cea mai probabilă apare atunci când endofitele intră în contact cu gazdele plantelor în momentul infecției plantelor .
Secreția de proteine joacă un rol major în definirea interacțiunilor plantă-microb. Transportul de proteine efectoare joacă un rol important în stilul de viață parazitar al bacteriilor prin suprimarea apărării gazdei, în timp ce răspunsurile imune declanșate de efector sunt stimulate de gazdă ori de câte ori aceasta recunoaște proteinele efectoare. Deosebit de importante în acest context sunt T3SSs și T4SS (figura 1). Dimpotrivă, genele pentru T3SSs lipsesc în mare parte sau sunt incomplete în genomurile endofitelor mutualiste. Aceștia pot fi considerați ca fiind agenți patogeni dezarmați care și-au pierdut T3SS-urile funcționale și au evoluat către un stil de viață endofit. De exemplu, mutanții T3SS ai Salmonella enterica au prezentat o colonizare endofită crescută în Medicago truncatula. În general, sistemele de secreție de tip I și de tip II sunt prezente în mai multe bacterii endofite , dar sistemele de secreție de tip III și de tip IV sunt prezente în principal la bacteriile patogene și sunt în mare parte absente la endofite .
Receptorul FLS2 al plantei recunoaște flagelina bacteriei și inițiază apărarea plantei. S-a raportat că recunoașterea flagelinei P. syringae în Arabidopsis și Nicotiana benthamiana a declanșat închiderea stomatelor și activarea MAP kinazei . Aceasta duce la inducerea transcripțională a genelor care răspund la patogeni, la producerea de specii reactive de oxigen și la depunerea de caloză pentru a întări peretele celular și a preveni creșterea microbiană la locurile de infecție. Cu toate acestea, flagelina endofitului mutualist Paraburkholderia phytofirmans PsJN a declanșat o reacție de apărare slabă și tranzitorie cu o explozie oxidativă, dar într-o măsură mai mică în comparație cu interacțiunile patogene . În concordanță cu aceasta, reglarea în jos a biosintezei flagelului și reglarea în sus a funcțiilor legate de rotația motorului flagelar ajută endofitele să își ascundă PAMP-urile din flagelină și să se deplaseze mai repede în mediul vegetal, în timp ce reglarea în jos a factorului de alungire EF-Tu a permis colonizarea orezului de către bacteriile endofite .
Se știe, de asemenea, că LPS-urile induc răspunsuri diferite ale gazdei pentru agenții patogeni și endofitele nepatogene. LPSs de la tulpina benefică pentru plante a P. phytofirmans PsJN poate regla în jos genele de apărare, cum ar fi PR1 asemănătoare apărării, superoxid dismutaza și complexul signalosom COP9 în frunzele de cartof, ceea ce indică faptul că plantele pot identifica LPSs derivate din endofitele nepatogene . În general, genele presupuse a fi implicate în rezistența la antibiotice (evgS și evgA), în răspunsul redox (regB și regA), în fixarea și metabolismul azotului (ntrY și ntrX) și în controlul destinului celular (pleC și pleD) se regăsesc în mod mai proeminent în rândul endofitelor decât în rândul fitopatogenilor .
4. Switch among Lifestyle in Fungi
Fungii folosesc diferite strategii de supraviețuire și modele de stil de viață după ce intră în sistemul vegetal pentru a se asocia intim cu plantele. Endofitele profită de plantele-gazdă prin primirea de nutrienți organici, de o magazie protectoare și prin transmiterea garantată la următoarea generație de gazde; dimpotrivă, plantele-gazdă infectate sunt mai vitale, mai rezistente la stres și mai toxice pentru erbivore, nematozi și agenți patogeni . Endofitele fungice au o gamă largă de gazde și pot alege una dintre numeroasele strategii pentru a intra în sistemul intern al gazdei, cum ar fi producerea de metaboliți toxici, modificarea elicitorilor plantelor și suprimarea sistemului imunitar al plantelor . Preferința gazdei este un parametru important atât pentru interacțiunile parazitare, cât și pentru cele simbiotice plantă-fungin , și își are originea în adaptarea strânsă dintre planta gazdă și partenerul său fungic prin coabitare și coevoluție, care, în cele din urmă, duce la un parteneriat mai puternic și este imprimat permanent în constituția genetică a ambilor parteneri.
Genotipurile gazdei și microbiene sunt cei mai importanți factori responsabili pentru exprimarea unui anumit stil de viață. Interacțiunea poate fi considerată o interacțiune flexibilă, a cărei direcționalitate, într-o anumită măsură, este determinată de ușoare diferențe în expresia genelor fungice ca răspuns la gazdă și, de asemenea, de recunoașterea și răspunsul gazdei față de ciupercă. Mai multe studii care examinează relația dintre genotipul gazdei și expresia stilului de viață simbiotic au demonstrat că izolatele individuale ale unor specii fungice pot exprima fie un stil de viață parazitar, fie unul mutualist, în funcție de genotipul gazdei. Baza genetică și biochimică a schimbării stilului de viață al unei ciuperci de la endofit la parazit este caracterizată de un dezechilibru în schimbul de nutrienți între plantă și ciupercă. Potrivit lui Rai și Agarkar , mutageneza UV a unui izolat virulent (CmL2.5) de C. magna duce la creșterea capacității de rezistență a plantei gazdă la boli și secetă. În mod similar, endofitul asimptomatic Diplodia mutila își schimbă stilul de viață în unul patogen. Alvarez-Loayza et al. au raportat că lumina ridicată declanșează patogenitatea endofitului, în timp ce lumina scăzută susține dezvoltarea endosimbiotică. Patogenitatea în condiții de lumină puternică a rezultat din producția de H2O2 indusă de lumină de către ciupercă, declanșând hipersensibilitate, moarte celulară și necroză tisulară. Studiul lor a demonstrat că endofitele răspund la factorii abiotici pentru a influența interacțiunile dintre plante și ciuperci în ecosistemele naturale, iar lumina a fost identificată ca factor de influență. În general, schimbarea stilului de viață de la endofit la patogen sau invers atunci când își colonizează gazda s-ar putea datora întreruperii unei comunicări echilibrate cu factorul gazdă .
Endrofitul de rădăcină Piriformospora indica necesită furnizarea unei surse adecvate de azot pentru a induce o expresie scăzută a P. indica transportor de amoniu de înaltă afinitate în timpul colonizării gazdei . Dimpotrivă, inducerea PiAMT1 indică epuizarea azotului, care joacă un rol de factor declanșator pentru exprimarea in planta a genelor fungice care codifică enzimele hidrolitice pentru activarea programului saprotrofic. Suprimarea PiAMT1 duce la reducerea expresiei xilanazei fungice și a răspunsului de apărare al gazdei. Prin urmare, expresia și o funcție de semnalizare a PiAmt1 sunt necesare pentru trecerea stilului de viață al P. indica la saprotrofie. Întreruperea comunicării dintre Pinus sylvestris și Neurospora crassa joacă un rol în schimbarea stilului de viață de la endophytic la patogen . Întreruperea componentelor complexului Nox (NoxA, NoxR și RacA) sau a MAP kinazei activate de stres (SakA) duce la o întrerupere a acestei asociații fin echilibrate, ceea ce duce la o infecție patogenă în loc de mutualism. În asociația mutantă sakA, a fost observată o creștere spectaculoasă a hidrolazelor și transportatorilor fungici, schimbări în concordanță cu o trecere de la o creștere simbiotică restrictivă la o creștere patogenă proliferativă. Uneori, un microb își modifică asocierea cu diferite gazde. Inducția temporală a genelor, a enzimelor active cu carbohidrați (CAZime) și a factorilor care induc necroza joacă un rol vital în infectarea și colonizarea gazdelor. Efectorii Fusarium virguliforme și CAZymes sunt exprimați în valuri temporale distincte imediat după infecție în rădăcina infectată cu soia, în comparație cu porumbul. În plus, reglarea ascendentă a genelor Zn(II)-Cys6 în timpul colonizării timpurii a soiei ar putea juca un rol în sporirea patogenității F. virguliforme pe soia .
5. Inducerea rezistenței la boli ale plantelor
Se știe că microbiomii endofitelor influențează semnificativ performanța gazdei, în special în condiții de stres și mediază funcționarea microecosistemului vegetal prin modificarea critică a răspunsurilor plantei la schimbările de mediu . Endofitele trebuie să concureze cu celulele plantelor pentru aprovizionarea cu Fe și, prin urmare, producția de siderofori este extrem de importantă pentru creșterea endofitelor prin creșterea disponibilității mineralelor pe lângă chelarea fierului și, de asemenea, este implicată în suprimarea agenților patogeni prin stimularea biosintezei altor compuși antimicrobieni . Multiplicarea și colonizarea extensivă a țesuturilor vegetale de către endofite au ca rezultat un „efect de barieră”, în care endofitele existente concurează cu microorganismele patogene și le împiedică să se instaleze. În mod similar, endofitele joacă un rol imperativ în menținerea sănătății plantelor, prin antibioză sau rezistență sistemică indusă, deoarece pot proteja sau pregăti planta împotriva stresului biotic și ajută la creșterea și randamentul .
Microbii sporesc rezistența la boli prin mecanismul rezistenței sistematice induse (ISR) și al rezistenței sistemice dobândite (SAR) . Modelele moleculare asociate microbilor sau agenților patogeni (MAMPs/PAMPs) sunt structuri esențiale care sunt conservate și necesare pentru supraviețuirea microbilor, dar plantele au evoluat mai multe familii de proteine receptoare pentru a le recunoaște și pentru a induce sistemul imunitar al plantelor (figura 2). Receptorii de recunoaștere a modelelor (PRRs) au evoluat pentru a recunoaște compușii microbieni comuni, cum ar fi flagelina bacteriană sau chitina fungică, numiți modele moleculare asociate agenților patogeni sau microbilor (PAMPs sau MAMPs). Recunoașterea tiparelor este tradusă într-o primă linie de apărare numită imunitate declanșată de PAMP (PTI), care ține sub control cei mai potențiali invadatori .
Tratarea semințelor de tomate și bumbac cu Beauveria bassiana a indus protecție împotriva Pythium myriotylum și Rhizoctonia solani . În mod similar, se știe că Beauveria bassiana induce rezistența plantelor de Citrus limon la o insectă dăunătoare Diaphorina citri . Ciuperca endofită Lecanicillium longisporum suprimă otrăvirea și afidele la plantele de castraveți . Endofitul Bacillus cereus declanșează ISR împotriva Botrytis cinerea pe Arabidopsis thaliana printr-o acumulare sporită a expresiei proteinei PR1 în timp, prin acumularea de peroxid de hidrogen și prin depunerea de calose. Cascadele de proteine kinaze activate de mitogene (MAPK) joacă un rol crucial în răspunsul la stresul biotic și abiotic prin decodificarea stimulilor externi și transducția semnalelor. Endofitul activează semnalizarea MAPK și expresia genei WRKY53, ambele fiind implicate în imunitatea declanșată de modelul molecular asociat agenților patogeni (PAMP-) prin calea de semnalizare JA/ET într-o manieră dependentă de NPR1 . Endofitul bacterian Azospirillum sp. induce, de asemenea, rezistența sistemică la boli la orez împotriva bubozei orezului, iar semnalizarea ET este necesară pentru rezistența sistemică indusă (ISR) mediată de endofit la orez . În general, combinația de semnalizare a acidului iasmonic (JA) și a etilenei (ET) activează rezistența împotriva agenților patogeni necrotrofi, în timp ce semnalizarea acidului salicilic (SA) declanșează rezistența împotriva agenților patogeni biotrofi și hemibiotrofi .
Endofitele induc mai multe modificări ale peretelui celular, cum ar fi depunerea de caloză, pectină, celuloză și compuși fenolici, ceea ce duce la formarea unei bariere structurale la locul unui atac potențial de către fitopatogeni. În mod similar, acestea induc proteine legate de apărare, cum ar fi peroxidazele, chitinazele și β-1,3-glucanazele . Trichoderma arundinaceum produce COV, cum ar fi trichodiena, care afectează Botrytis cinerea prin inducerea expresiei genelor legate de apărarea plantelor de tomate care codifică acidul salicilic (SA) și jasmonatul (JA) . Orzul inoculat cu Ensifer meliloti, care produce oxo-C14-homoserină lactonă (AHL), sporește rezistența la Puccinia hordei . Analiza genomului tulpinii endofite de biocontrol a tulpinii Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 a evidențiat prezența genelor de biosinteză a lactozei de acil-homoserină (AHL) phzI, csaI și aurI implicate în producția clară de AHL, care ar putea avea un rol în activitatea de biocontrol. În mod similar, Pseudomonas putida endofită modificată cu o genă antifungică phz obținută de la Pseudomonas fluorescens joacă un rol major în reducerea populației fungice de pe solurile din lanul de grâu .
Proteina de transfer al lipidelor (LTP) joacă un rol în răspunsurile plantelor la stresul biotic și abiotic. LTP1 se leagă de acidul iasmonic și, împreună, concurează cu o afinitate mai mare pentru situsul de legare a elicitinei și sunt capabile să inducă rezistență la distanță de punctul de aplicare. Expresia CaLTP-N, care codifică o proteină asemănătoare cu LTP, a redus dezvoltarea bolii, sugerând că LTP este o componentă funcțională a rezistenței induse de speciile de Trichoderma la infecția cu Phytophthora în ardeiul iute. Ciupercile endofite Penicillium citrinum LWL4 și Aspergillus terreus LWL5 au redus infecția fungică cauzată de Alternaria alternata în floarea-soarelui prin reglarea răspunsurilor la stresul oxidativ prin activarea glutationului și a polifenol oxidazei și prin reducerea catalazei și a peroxidazei. În mod similar, conținutul de aminoacizi a fost mai mare pe frunzele inoculate cu endofite, ceea ce sugerează că o astfel de modificare întârzie moartea celulară și perturbă progresia fungică în țesutul vegetal.
Microbul endofit Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, purtat de semințe, induce rezistența la boală împotriva Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici patogen la planta de tomate prin activarea biosintezelor de aminoacizi precum acidul aspartic, acidul glutamic, serina (Ser) și prolina (Pro). Acestea sunt importante în inducerea apărării plantelor în timpul patogenezei. Pro joacă un rol în întărirea peretelui celular în timpul atacului agenților patogeni . Nivelul enzimelor oxidative legate de apărare, cum ar fi fenil amoniac liaza (PAL), polifenol-oxidaza (PPO) și peroxidaza (PO), a fost mai ridicat la plantele de tomate tratate cu endofite bacteriene, ceea ce a dus la o rezistență sistemică indusă împotriva mucegaiului Fusarium al tomatelor.
6. Concluzie
Stabilirea cu succes a endofitelor în cadrul gazdei este afectată de tipul de țesut, genotipul gazdei și microbul, precum și de condițiile de mediu. Culturile colonizate de endofite au o tendință ridicată de toleranță la stres decât cele care nu au o astfel de simbioză. Majoritatea căilor vizate de miARN-uri pentru apărarea plantelor sunt dezactivate în timpul stabilirii simbiozei. În mod similar, genele implicate în căile anabolice sunt mai diverse și mai abundente în rândul endofitelor, spre deosebire de fitopatogeni. Comportamentul endofitului poate fi afectat de diferite gene care s-au dovedit a fi conservate, inclusiv diverși regulatori transcripționali. Uneori, endofitele pot regla în jos biosinteza flagelului și pot regla în sus funcțiile legate de rotația motorului flagelar pentru a-și ascunde PAMP-urile de flagelină și pentru a se deplasa mai repede în interiorul plantelor în timpul colonizării. Endofitele utilizează diferite strategii de supraviețuire și modele de stil de viață după ce pătrund în plantă. Aceștia își vor schimba stilul de viață în unul patogen ori de câte ori apare un dezechilibru în timpul interacțiunii dintre gazdă și microb.
Se știe că endofitele influențează performanța gazdei în condiții de stres prin modificarea răspunsului plantei la schimbările de mediu. Ele pot acționa ca o barieră, precum și să complice cu microorganismele patogene și să le împiedice să se instaleze. În mod similar, prin antibioză sau rezistență sistemică indusă, ele pot menține sănătatea plantei și pot contribui la îmbunătățirea creșterii și a randamentului. Semnalizarea acidului iasmonic (JA) și a etilenei (ET), precum și a acidului salicilic (SA) este necesară pentru rezistența indusă mediată de endofiti. Dimpotrivă, endofitele pot induce rezistența la boli prin activarea biosintezei aminoacizilor. În general, endofitele sunt considerate parteneri extrem de importanți ai plantelor, cu potențialul de a minimiza pierderile de randament prin asigurarea unei toleranțe îmbunătățite la stres a gazdei într-un mod ecologic și, prin urmare, de a spori productivitatea agriculturii.
Disponibilitate date
.