Restauração florestal, biodiversidade e funcionamento dos ecossistemas

O estudo da relação entre biodiversidade e funcionamento dos ecossistemas é um campo em rápido crescimento (ver o volume editado por Naeem et al. para um exaustivo estado da arte). A visão tradicional que dominou a ecologia até os anos 90 partiu da idéia de que os padrões de distribuição das espécies resultaram diretamente dos componentes abióticos e bióticos (interações de espécies) que determinam o meio ambiente. No início dos anos 90, no entanto, esta visão foi desafiada, quando se começou a perceber que a diversidade de espécies também afeta o ambiente abiótico, e até mesmo o funcionamento dos ecossistemas. O funcionamento de um ecossistema incorpora processos como a decomposição da matéria orgânica, fixação de carbono, ciclagem de nutrientes e água e degradação de compostos tóxicos. Meta-análises dos resultados de experiências de biodiversidade principalmente em pequena escala mostraram que, em média, as funções dos ecosistemas aumentam com o aumento do número de espécies ]. O sucesso da ideia de que a biodiversidade afecta as propriedades e funções dos ecosistemas – alguns chamaram-lhe uma mudança de paradigma na ecologia – pode ser explicado pelo facto de oferecer um quadro abrangente para avaliar as consequências da perda de biodiversidade causada pelas actividades humanas e, ao mesmo tempo, fornecer um poderoso incentivo para a conservação da biodiversidade e restauração ecológica .

Naeem foi o primeiro a propor que a ecologia da restauração pode beneficiar dos conhecimentos do quadro BEF, e esta ideia foi mais elaborada por Wright et al. Aqui construímos estas idéias e as colocamos em um contexto de restauração florestal. Em contraste com as abordagens mais tradicionais, a restauração baseada na perspectiva do BEF concentra-se fortemente na restauração da relação entre a biodiversidade e o funcionamento dos ecossistemas. A seguir listamos algumas considerações importantes relativas à restauração florestal que podem ser inferidas a partir do quadro BEF. Estamos conscientes de que os silvicultores já adotaram o quadro BEF ao estabelecer grandes experimentos onde os efeitos da riqueza de espécies de árvores sobre as funções do ecossistema são avaliados ]. Entretanto, acreditamos que os esforços de restauração florestal podem se beneficiar de tal visão geral, em particular porque o funcionamento dos ecossistemas e a (bio)diversidade funcional tem recebido muito pouca atenção no contexto da restauração florestal até o momento (Figura 2).

Restaurar múltiplas funções florestais requer múltiplas espécies
Restabelecer funções florestais estáveis requer múltiplas espécies
Centrar-se na diversidade funcional e não na diversidade taxonômica
Os efeitos da diversidade genética estendem-se até o nível do ecossistema
Sincronizar a biodiversidade acima e abaixo do solo
As florestas restauradas são freqüentemente ecossistemas novos

Restaurar múltiplas funções florestais requer múltiplas espécies

Uma das principais funções dos ecossistemas florestais é a fixação de carbono , que está directamente relacionada com os serviços dos ecossistemas sequestro de carbono e o fornecimento de fogo e madeira de construção. Há evidências de que a diversidade de árvores tem um efeito positivo na produção dos ecossistemas (ver Thompson et al. para uma visão geral). Com base no maior conjunto de dados já analisado neste contexto até à data (12.000 parcelas florestais permanentes no leste do Canadá), Paquette & Messier relatou que, após o controlo das diferenças ambientais e climáticas entre parcelas, a produtividade das árvores estava positivamente relacionada com a biodiversidade do povoamento. Estes resultados confirmam trabalhos anteriores em 5000 parcelas permanentes em florestas mediterrânicas em toda a Catalunha (NE de Espanha). Em um contexto de reflorestamento, Piotto et al. descobriram que as plantações mistas na Costa Rica tiveram melhor desempenho do que as monoculturas para todas as variáveis de crescimento consideradas, incluindo altura, diâmetro à altura do peito, volume e biomassa acima do solo. Também em povoamentos naturais de floresta tropical com alta variação ambiental e espacial, foram encontrados efeitos positivos da diversidade de espécies arbóreas no armazenamento de carbono das árvores. Os efeitos positivos da diversidade de árvores na produtividade acima do solo certamente não são um padrão universal, entretanto, e a produção de biomassa acima do solo e a fixação do carbono no solo também podem responder de forma diferente à diversidade de árvores nas florestas plantadas. Isto corrobora o resultado de uma meta-análise de experimentos BEF onde se descobriu que tratamentos de alta biodiversidade nem sempre superam o melhor desempenho da monocultura. Em um contexto de restauração florestal, onde espécies de árvores de rápido crescimento com mercados globais de madeira fortes estão prontamente disponíveis, isto pode sugerir que as monoculturas são uma opção. No entanto, estão se acumulando evidências de que o foco em uma única função do ecossistema muitas vezes negligencia um aspecto importante da biodiversidade: a possibilidade de uma espécie contribuir para diferentes funções do ecossistema ao mesmo tempo. Como espécies diferentes muitas vezes influenciam diferentes funções ecosistémicas, o foco numa função isoladamente subestimará fortemente a biodiversidade necessária para manter um ecossistema com múltiplas funções, em múltiplos momentos e lugares num ambiente em mudança . Embora a evidência só venha de pastagens e ambientes aquáticos até agora, mostra convincentemente que é improvável que ocorra redundância de espécies quando várias funções e serviços do ecossistema são considerados em combinação .

Por isso, é altamente improvável que as plantações pobres de espécies superem o desempenho de diversos conjuntos de árvores para uma combinação de funções do ecossistema florestal, incluindo produção de biomassa acima do solo, resistência a doenças, fixação de carbono, fornecimento de néctar, controle de erosão, captação de água, fixação de N2 e produção de frutas. Portanto, é de especial importância que os esforços de reflorestamento definam claramente os serviços e funções do ecossistema que a floresta restaurada se destina a fornecer. Além disso, é importante perceber que as funções dos ecossistemas na restauração das florestas podem mudar com o tempo devido a mudanças no tamanho das árvores, estrutura florestal e importância relativa dos grupos funcionais, mesmo que não haja mudanças na composição das espécies arbóreas. Finalmente, deve-se notar que embora já exista algum conhecimento sobre os efeitos da diversidade de árvores na produtividade florestal, não se sabe como a diversidade de sub-bosques, e mesmo de espécies herbáceas, afeta a produtividade florestal ou outras funções dos ecossistemas. Isso pode acontecer, por exemplo, através dos impactos dessas espécies na decomposição do lixo, na captação de água e na diversidade da biota do solo .

Restabelecer funções florestais estáveis requer múltiplas espécies

A hipótese de que uma maior diversidade de espécies leva a uma maior estabilidade no funcionamento dos ecossistemas tem sido um ponto de debate durante meio século, e tem ressurgido dentro do quadro BEF . As principais idéias por trás do conceito de biodiversidade vs. estabilidade do ecossistema são diversidade de resposta funcional e compensação funcional . Isto ocorre quando mudanças positivas no nível de funcionamento de uma espécie (uma espécie a tornar-se funcionalmente dominante) estão associadas a mudanças negativas no funcionamento de outras espécies. Esta compensação impulsiona a estabilização das propriedades do ecossistema, como a produção de biomassa . Basicamente, a estabilidade do funcionamento de um ecossistema pode ser medida de três maneiras: i) a variabilidade a longo prazo de uma propriedade do ecossistema ao longo do tempo em relação à variação ambiental de fundo (variância); ii) o impacto (resistência); e iii) a recuperação (resiliência) das propriedades do ecossistema para distúrbios discretos . Como é esperado que esses distúrbios discretos e extremos, tais como eventos climáticos extremos e surtos de pragas e doenças, se tornem mais frequentes sob as mudanças climáticas previstas, é muito importante incorporar insights da relação entre biodiversidade e estabilidade do funcionamento dos ecossistemas em projetos de restauração florestal. É crucial perceber que, assim como o grau de redundância de espécies diminui quando múltiplas funções dos ecossistemas são consideradas (ver acima), há atualmente fortes evidências experimentais de que em ambientes em mudança, mais espécies são necessárias para garantir o funcionamento dos ecossistemas do que em ambientes constantes ].

Avidência para estes últimos vem de estudos que relacionaram a diversidade de árvores florestais com medidas de estabilidade do funcionamento dos ecossistemas florestais. Lloret et al. utilizaram imagens de satélite para estimar o impacto da seca extrema do verão de 2003 no verde do dossel de diferentes tipos de florestas na Espanha, quantificando o NDVI (normalized difference vegetation index). O NDVI correlaciona-se com os fluxos de CO2 dos ecossistemas. Estes autores relataram uma relação positiva entre a diversidade de espécies lenhosas e a resistência do verde do dossel contra a seca em florestas em locais secos, enquanto não foi descoberta tal relação em florestas mais úmidas. Da mesma forma, DeClerck et al. relacionaram a estabilidade na produtividade dos povoamentos ao longo de 64 anos com a diversidade de coníferas na Sierra Nevada, EUA. Eles encontraram uma relação significativa entre a riqueza de espécies e a resiliência da produtividade dos povoamentos após secas severas recorrentes. A resistência à seca não estava, no entanto, relacionada com a diversidade de espécies. Estes estudos apoiam parcialmente os efeitos positivos da biodiversidade na estabilidade da produção de biomassa, mas também mostram que os padrões podem ser complexos, variar entre tipos de ecossistemas e depender das medidas que são utilizadas para quantificar a estabilidade. Em qualquer caso, a estabilidade temporal do funcionamento dos ecossistemas é uma consideração importante para projetos que visam à restauração florestal, especialmente no atual cenário de mudanças globais. Novamente, não se sabe se os arbustos e espécies herbáceas contribuem para a estabilidade do funcionamento dos ecossistemas florestais.

Centrar-se na diversidade funcional e não na diversidade taxonômica

Quando as medidas gerais de biodiversidade são baseadas na taxonomia em primeiro lugar (presença ou ausência de espécies), as medidas de diversidade funcional relacionam-se com o que os organismos efetivamente fazem em um ecossistema, quantificam a distribuição de traços em uma comunidade ou medem a magnitude relativa das semelhanças e diferenças entre espécies. Como medir melhor a diversidade funcional é uma questão muito debatida, mas Cadotte et al. resumem cinco medidas úteis de diversidade funcional multivariada. Alguns autores sugeriram que as medidas de diversidade funcional são particularmente adequadas ou mesmo melhores para prever as interacções entre a biodiversidade e os processos dos ecossistemas. Usando um índice de diversidade de árvores baseado na variação entre espécies na massa de sementes, densidade de madeira e altura máxima, Paquet e Messier mostraram que esta medida superou um índice de diversidade taxonomicamente baseado na explicação da produtividade das árvores. Bunker et al. demonstraram que a remoção de certos grupos funcionais de uma floresta tropical teve efeitos mais importantes sobre o reservatório de carbono acima do solo do que a remoção aleatória de espécies. Vila et al. , ao contrário, relataram que a riqueza de grupos funcionais teve pior desempenho do que a riqueza de espécies arbóreas, mas isto foi provavelmente devido a uma delimitação de grupos funcionais bastante rudimentar. Assim, ao selecionar espécies arbóreas para restauração florestal, esses achados sugerem o foco em grupos funcionais baseados em traços relevantes das plantas. Embora estas características já estejam facilmente disponíveis para espécies de regiões temperadas, o estabelecimento de bases de dados de características vegetais para espécies de árvores tropicais e a centralização de todos os dados disponíveis numa base de dados geral são trabalhos importantes em curso. A maximização da diversidade funcional pode ser alcançada através da quantificação da diversidade funcional da mistura de espécies utilizadas para restauração. Isto pode ser feito delineando grupos emergentes ou funcionais (assemblages de espécies que desempenham funções funcionais semelhantes) ], ou utilizando medidas mais complexas, contínuas ou não agrupadas de diversidade funcional . A selecção de características vegetais relevantes continua, no entanto, a ser crucial no que diz respeito às funções do ecossistema florestal a restaurar. Scherer-Lorenzen et al. fornecem uma lista abrangente de características de espécies que podem ser utilizadas para quantificar a diversidade funcional das misturas de árvores utilizadas para o reflorestamento das florestas temperadas europeias. Os traços seleccionados incluem variáveis nominais (por exemplo, tipo de folha, arquitectura das copas), ordinais (por exemplo, necessidades de luz dos adultos, vigor de crescimento em altura) e variáveis de escala (por exemplo, concentração de N foliar, relação C:N da ninhada). Uma melhor compreensão mecanicista de como as características das espécies e suas interações afetam o funcionamento do ecossistema também é importante, entretanto, para ser capaz de analisar proativamente diferentes cenários de reflorestamento e seu impacto no funcionamento da floresta. Neste contexto, é importante perceber que as relações entre características funcionais e funções do ecossistema, como o armazenamento de carbono em populações naturais, nem sempre são transferíveis para as plantações de árvores e vice-versa .

Os efeitos da diversidade genética estendem-se até o nível do ecossistema

Quando os biólogos conservacionistas têm reconhecido as consequências negativas da reduzida diversidade genética durante décadas, os projetos de restauração florestal ainda podem incorporar muito poucos genótipos . Há evidências, entretanto, de que populações monoclonais são mais vulneráveis a agentes patogênicos do que assembléias geneticamente diversas ]. No entanto, o ponto que queremos aqui focar é que se pode esperar que os efeitos da diversidade genética dos povoamentos se estendam muito além da aptidão das árvores ou povoamentos individuais. Só recentemente ficou claro que a variação na diversidade genética da população ou na composição genotípica pode ter efeitos ecológicos de longo alcance. As consequências ecológicas da diversidade genética (cunhada “genética comunitária”) têm sido demonstradas em diferentes níveis de organização, desde a população sobre a comunidade até o ecossistema. Por exemplo, foi demonstrado que a diversidade genotípica vegetal e a identidade genotípica afetam a produção de biomassa e a invasibilidade comunitária, e também a diversidade invertebrada dos níveis tróficos mais altos. Foi também demonstrado que a decomposição do lixo e a libertação de nutrientes diferem entre os diferentes genótipos Populus, indicando que a selecção de genótipos de árvores pode ter efeitos profundos e duradouros no funcionamento do ecossistema das florestas restauradas . Embora uma disciplina como a genética comunitária esteja na sua infância, já existem algumas evidências que sugerem que existem consequências alargadas da variação genética das plantas, até ao nível das propriedades do ecossistema . A selecção de genótipos específicos, e a diversidade genotípica de conjuntos de árvores, pode portanto ter grandes implicações para o funcionamento e a resiliência das florestas .

Sincronizar a biodiversidade acima e abaixo do solo

A biodiversidade acima do solo das florestas também compreende fauna com serviços ecossistémicos importantes que incluem polinização, controlo de pragas e dispersão de sementes. Os serviços ecossistémicos das aves, por exemplo, têm sido bem documentados e, à luz da restauração florestal, as aves têm demonstrado ser essenciais para dispersar as sementes das árvores em áreas de restauração e ultrapassar a dispersão de sementes e a limitação da germinação. Sabe-se muito menos sobre o papel da biota subterrânea e sobre as ligações entre as árvores e estas biota. O estudo da estrutura e funcionamento da comunidade microbiana do solo tem recebido tradicionalmente pouca atenção na ecologia. Mas, como no caso da biodiversidade acima do solo, há evidências de que a diversidade abaixo do solo tem um impacto significativo no funcionamento dos ecossistemas. Em uma série de florestas tropicais simplificadas, Lovelock e Ewel encontraram relações positivas significativas entre a diversidade de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e a produtividade primária da rede do ecossistema, e entre a uniformidade da comunidade fúngica do FMA e a eficiência do uso do fósforo no ecossistema. O rápido desenvolvimento e disponibilidade de ferramentas moleculares como o RFLP-t e o sequenciamento de próxima geração para quantificar a diversidade microbiana ], juntamente com o forte foco da abordagem BEF na funcionalidade dos ecossistemas, resultou em um interesse crescente no papel da diversidade da comunidade microbiana do solo na condução de processos como a decomposição da matéria orgânica e a absorção de nutrientes pelas plantas. Como a restauração ecológica geralmente ocorre em locais altamente perturbados ou degradados, é importante que as ligações entre espécies acima do solo e abaixo do solo sejam permanentemente consideradas durante o processo de restauração e, mais especificamente, que haja uma sincronização entre as associações de espécies acima e abaixo do solo. Claramente, a questão crucial é se a comunidade microbiana abaixo do solo simplesmente segue as espécies de árvores e arbustos introduzidos, ou se algum tipo de inoculação é necessária ]. Entre os microrganismos relevantes do solo, pode-se esperar que os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e ectomicorrízicos (FECM) desempenhem um papel importante durante a restauração de locais degradados. Muitas espécies arbóreas e arbustivas associam-se ao FMA e ao ECMF, que fornecem nutrientes em troca de carboidratos de plantas. Evidências recentes têm mostrado que pelo menos ECMF são limitados na dispersão, e são menos abundantes em árvores isoladas. Esta descoberta pode requerer algum tipo de inoculação ativa em locais de restauração degradados. No entanto, como aplicar com sucesso microorganismos do solo em projetos de restauração em particular, é um campo de pesquisa quase vazio. Enquanto que os conhecimentos fundamentais sobre o papel da AMF na estruturação de comunidades de pastagem estão a crescer ], permanece em grande parte desconhecido como estes fungos contribuem para o sucesso da restauração e os poucos relatórios disponíveis sobre os efeitos das inoculações em larga escala em prados resultaram em conclusões contraditórias (White et al. vs. Smith et al. ). Também, a inoculação de raízes de árvores com micorriza tem recebido alguma atenção em projetos de restauração florestal, mas os resultados não são simples ]. Isto leva à conclusão de que, atualmente, ainda há muito a ser compreendido sobre como a diversidade microbiana abaixo do solo contribui para o sucesso da restauração das funções da floresta. As novas ferramentas moleculares disponíveis para quantificar a diversidade microbiana combinadas com medições detalhadas do funcionamento da floresta provavelmente aumentarão nossa compreensão de como aplicar a biodiversidade abaixo do solo para fins de restauração.

As florestas restauradas são freqüentemente ecossistemas novos

Embora as florestas restauradas possam oferecer serviços ecossistêmicos similares e conservar níveis de biodiversidade comparáveis à vegetação pré-distúrbio, as florestas restauradas raramente correspondem à composição e estrutura da cobertura florestal original. Grandes mudanças nos ecossistemas geralmente resultarão em novos sistemas, compreendendo diferentes espécies, interações e funções. Neste contexto, é importante perceber que tanto a tendência recente para aceitar mudanças perenes e globais no meio ambiente como a crescente aplicação da estrutura BEF à restauração ecológica podem facilitar a aceitação do uso de espécies não nativas na restauração florestal. Enquanto muitos ecologistas ainda consideram a autoctonia das espécies um pré-requisito para o seu uso na restauração ecológica ], o foco nas funções das espécies e não na sua origem já é defendido por outros como sendo uma “abordagem mais dinâmica e pragmática para a conservação e gestão das espécies”. Neste sentido, a abordagem BEF pode estar na origem de uma mudança de paradigma na ecologia das restaurações .

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