A Transição Cérvico-Dorsal em Plesiosaurians
A identificação inicial de morfotipos vertebrais discretos dentro do esqueleto axial plesiosauriano é frequentemente atribuída a Harry Govier Seeley , que em 1874 estabeleceu formalmente a presença de uma sequência de transição, denominada “peitorais”, graduando a posição da face lateral da costela a partir do corpo central, para cima através da sutura neurocentral, e para o processo transverso do arco neural. Esta subdivisão estrutural e nomenclatural demonstrável tem sido adotada desde então em quase todas as publicações sobre osteologia plesiosauriana. No entanto, apesar de seu uso onipresente, Carpenter (: p. 150) propôs o abandono do termo porque as vértebras manifestando uma “faceta de costela faz a ponte entre a sutura do arco centro-neural” e as “costelas com uma cabeça” não tinham sido diferenciadas de forma similar na região peitoral dos lepidossauros existentes (Carpenter citou Hoffstetter e Gasc para um exemplo de suporte desta condição em Sphenodon). Carpinteiro afirmou adicionalmente: “parece inútil e desvantajoso para os plesiossauros” e “peso indevido sobre este personagem fileticamente”. Certamente, o reconhecimento descritivo da série de plesiossauros peitorais não tem sido historicamente universal, com alguns pesquisadores aplicando-a de forma inconsistente, apenas informalmente, ou ignorando-a completamente. As vértebras peitorais também não têm sido tipicamente diferenciadas em saurótipos basais (ver sinopse), embora, como observado por Lin e Rieppel (: p. 9) a transição entre as seqüências cervical e dorsal não seja clara em répteis em geral (como Carpenter estes autores citaram Hoffstetter e Gasc para evidências). No entanto, “a transição de costelas cervicais de cabeça dupla para costelas dorsais de cabeça única pode ser usada como marca para diferenciar as duas regiões” – pelo menos nos casos em que ocorre uma óbvia transformação disjuntiva (ver para um exemplo negativo). Quando isto não é aparente, a região dorsal foi designada como “começando pela vértebra onde a cintura peitoral está fixada” . No entanto, esta definição é problemática para os plesiosaurianos porque a cintura peitoral está posicionada ventralmente e não tem nenhuma conexão rastreável com a coluna vertebral . Romer relatou que o “final posterior da série” em não-hosaurianos (eusauropteríase basal sensu) possuía “segmentos transicionais” nos quais a diáfise (“superfície articular superior” sensu ) se transferia sequencialmente para o arco neural enquanto a parapófise ou se fundia com a diáfise ou desaparece. Carpenter (: p. 150) mencionou que nem Carroll nem Storrs usaram o termo “peitorais” para definir essa morfologia intermediária. Paradoxalmente, porém, Carroll nunca discutiu subdivisões dentro da coluna vertebral noturna, e Storrs (: p. 22) empregou “peitoral” (com um comentário sobre sua aplicação ocasionalmente ambígua) para descrever a posição “transitória” do processo transverso na “vértebra 19″ do Corvosaurus”. Sues também se referiu especificamente aos peitorais nos pistossauros, os parentes mais próximos dos plesiossauros , nomeando-os como aquelas vértebras nas quais as facetas funcionais das costelas são suportadas tanto pelo arco neural como pelo centro. Isto distingue alternadamente os peitorais do último cervical onde as parapófises ainda estavam separadas, e o primeiro dorsal, caracterizado pela remoção completa da faceta da costela para o processo transverso do arco neural (: p. 119). Dalla Vecchia reconheceu assim as vértebras peitorais dos pistosauroides (rejeitando explicitamente as opiniões de Carpenter ) através da sua faceta única de costela que transita a sutura neurocentral. Ele também observou que o processo transverso das dorsal subseqüentes incorporou uma conexão com o centro (citação “o processo transverso é formado em grande parte ou completamente pelo arco neural” : p. 212). Note que por implicação posicional isto deve ainda acomodar toda a faceta das costelas. Em contraste, Sander et al. não conseguiram identificar peitorais discretos em Augustasaurus (o táxon irmão imediato de Plesiosauria , ), e assim correlacionaram estas vértebras com os dorsais com base na sua única articulação da costela. Sato et al. (: p. 183) atribuíram inversamente os peitorais do pistossauro basal mais completamente conhecido, Yunguisaurus, à coluna cervical apesar deste componente do esqueleto estar “obscurecido” no holótipo, e apenas visível em visão ventral num outro espécime publicado (: p. 4); a sequência cervical neste último fóssil foi identificada como “o bordo ventral da faceta das costelas localizado no centro até a 50ª vértebra, mas pouco claro na 51ª, e todo o arco neural da faceta desde a 52ª e após”.
Eliminação dos “peitorais” como um morfótipo vertebral discreto causou confusão substancial na filogenética plesiosauriana. Mais significativamente, introduziu ambiguidade nas designações de estado para o número vertebral cervical e dorsal, assim como o comprimento total do pescoço. Por exemplo, O’Keefe (: p. 49, carácter 111) explicou que a sua pontuação para a contagem cervical excluía os peitorais, cujas articulações das costelas não se originavam exclusivamente do corpo central. Druckenmiller e Russell (: p. 52, caracter 99), por outro lado, evitaram a inclusão dos peitorais no seu número de vértebras cervicais, mas em vez disso descreveram-nos como dorsais, e utilizaram uma codificação quantitativa sensível a pequenas alterações no valor unitário porque atribuía estados separados a cada subdivisão numérica (ou seja, um aumento de até mesmo uma vértebra poderia alterar substancialmente os escores). Isto teve impacto na sua codificação qualitativa de comprimento relativo do pescoço (: p. 53, caracter 100) – como sendo “maior (0), ou menor (1), do que o tronco”, o que aparentemente envolveu os peitorais mas excluiu os sacrerais da série dorsal; isto apesar do “tronco” (“truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) incorporar toda a coluna axial (região sacral incluída) menos o pescoço (região peitoral isenta) e a cauda. Ketchum e Benson (: Apêndice 3, p. 21, caracter 118) reintegraram contrastantemente os peitorais em suas contagens de vértebras cervicais, e consideraram o comprimento do pescoço como parcialmente dependente deste caracter (: Apêndice 3, caracter X66). Eles também descobriram que um aumento merístico no número de vértebras cervicais foi reconstruído em seu nó de árvore unindo Elasmosauridae, Cryptocleididae e Plesiosauridae (: p. 385). Mais recentemente, Benson e Druckenmiller criaram uma divisão arbitrária tanto da coluna cervical (: Apêndice 2, caracter 152) como da coluna dorsal (: Apêndice 2, caracter 179) em subconjuntos de duas-15 vértebras cada, e utilizaram a morfologia das costelas “dorsalizadas”, juntamente com “a localização das vértebras em relação à cintura peitoral” para identificar a série cervical. No entanto, não foi especificada a forma como esta acomodava o deslocamento taphonómico da cintura peitoral e, se desarticulada, as vértebras peitorais foram supostamente integradas na série dorsal, independentemente da sua posição original de vida. Além disso, as peitorais também foram analisadas separadamente através de seu próprio caráter qualitativamente pontuado (e interdependente) (: Apêndice 2, caracter 180), o que se baseou em uma conclusão anterior de que a seqüência peitoral poderia ser identificada pela faceta das costelas compreendendo “porções do arco central e neural” (sensu ), e que esta “pode fazer parte da série dorsal caudal cervical ou craniana” em diferentes taxas.
Para contrariar estas redefinições aparentemente aleatórias, juntamente com o que sentimos ser o desrespeito de uma expressão morfologicamente precisa e de longa data para descrever um traço filogenético significativo, propomos a reintrodução do “peitoral” no uso terminológico padrão como a solução mais correta e conveniente. A crítica original de Carpenter de que o termo é “inútil e desvantajoso” por não ter sido aplicado aos lepidossauros é supérflua, pois Plesiossaúria é tanto divergente independentemente como unanimemente monofilética , , , , , , , , manifestando assim seu próprio conjunto de características derivadas de forma única com condições intermediárias reconhecíveis em linhagens ancestrais (por exemplo, nãohossauros e pistossauros , , , ). A aquisição e modificação evolutiva de uma série peitoral discreta dentro da coluna vertebral presacral é, portanto, comprovadamente evidente (ver Figura 3), e essencialmente não contestada, enquanto que o problema da definição prática relativa à transição cérvico-dorsal é. Carpenter’s (: p. 150) designações literais da última cervical como “a vértebra na qual a faceta das costelas (formada pela diáfise e parapófise combinadas) se estende através do limite centro-neural-arco” e está localizada “perto da base do canal neural”, e a primeira dorsal como “a vértebra na qual a faceta da costela sobrepõe a sutura do arco neural”, são inadequadas e contraintuitivas porque múltiplas vértebras consecutivas dentro da série peitoral poderiam se encaixar nestas definições (e.g. A extremidade cervical pode ser interpretada como parte da região dorsal craniana, ou a primeira dorsal pode ser erroneamente interpretada como uma cervical baseada na faceta da costela “sobrepondo” a sutura neurocentral). O uso recomendado da base do canal neural como um ponto de referência para as suturas vertebrais completamente fundidas em indivíduos osteologicamente maduros também é problemático, uma vez que o contato neurocentral pode se estender bem abaixo do pedículo e até mesmo excessivamente as costelas cervicais como finos “lappets” em alguns taxa (por exemplo, Hauffiosaurus , ). Além disso, questionamos o uso do posicionamento da cintura peitoral como determinante do posicionamento vertebral, pois não há como estabelecer de forma inequívoca se os elementos apendiculares estão preservados em posição de vida. Finalmente, Kubo et al. defendem a presença de “costelas longas” (presumivelmente equiparadas à categoria “dorsalizada” de Benson e Druckenmiller ) para distinguir a primeira dorsal, mas isto é subjetivo para restos desarticulados nos quais devem ser assumidas proporções comparativas de costelas (se é que elas podem ser reconstruídas: e.g. ANSP 10081 não preserva costelas completas , ).
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A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) e B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Não à escala. Abreviaturas. crf = faceta conjunta da costela, dap = diáfise, fd = primeira dorsal, fp = primeira peitoral, lc = última cervical, pap = parapófise, rf = faceta única da costela, rtp = faceta única da costela no processo transverso.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
Em contraste com estas propostas, recomendamos portanto um retorno à fonte de dados primários – as próprias vértebras peitorais – como designadores do segmento de transição entre os componentes cervicais e dorsais da coluna vertebral em plesiosaurianos. Isto evita qualquer ambiguidade imposta pela inferência de componentes desarticulados e/ou deslocados de membros e costelas (sensu , ), e também elimina o potencial de dependência de caráter (e.g. ) ou conflito descritivo dentro de avaliações filogenéticas (e.g. , , , ). Para clarificar morfologicamente os peitorais, definimo-los normalmente como três ou mais vértebras distintas dentro da região craniana dos membros anteriores que interpolam entre a série cervical e dorsal. Possuem uma faceta funcional da costela transectada pela sutura neurocentral e são formadas conjuntamente tanto pela parapófise do corpo central como pela diafise do arco neural (independentemente do comprimento das costelas) (Fig. 3). Esta morfologia é inequivocamente distinguível das cervicais padrão, nas quais a faceta funcional da costela é suportada exclusivamente no centro (independentemente de o arco neural projectar um pequeno “lappet” ventral que se sobrepõe ligeiramente à costela cervical: ver , ), e os dorsais em que a articulação da costela está situada acima da sutura neurocentral e suportada funcionalmente apenas pelo processo transverso do arco neural (ver Fig. 3B).