Os HETEROCISTAS DE ALGAS AZUL-VERDE (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocistos são encontrados em muitas espécies de algas filamentosas azul-esverdeadas. São células de tamanho ligeiramente maior e com uma parede mais espessa que as células vegetativas.

2. Detalhes estruturais do heterocisto são: a presença de três camadas adicionais de parede, a ausência de grânulos, rede tifóide esparsa por toda parte, exceto nos pólos onde ocorre um espessamento denso de membranas. Outros caracteres incluem os dois poros em pólos opostos ‘plugados’ com material refrativo chamado grânulo polar.

3. Peculiaridades na composição pigmentar do heterócito incluem uma abundância de carotenóides e ausência de phycobilins, e uma forma de onda curta de clorofila a.

4. Glicolipídios únicos e um lipídio acilo, não encontrados nas células vegetativas das algas ou em outras células vegetais, estão associados com o heterócito. Os glicolipídios constituem a camada laminada da parede e provavelmente regulam a difusão de substâncias através dela, enquanto que os lipídios acilo são supostos funcionar como portadores e intermediários na biossíntese da parede.

5. Os heterocistos se desenvolvem a partir de células vegetativas, e as mudanças visíveis durante a diferenciação incluem aumento celular, síntese de camadas adicionais de parede, desaparecimento de grânulos e reorientação e síntese dos tireoides.

6. Heterocistos são formados sequencialmente com espaçamento celular característico durante o crescimento de culturas em meio livre de nitrogênio combinado.

7. Várias fontes de nitrogênio combinado inibem a formação de heterocistos quando fornecidos no meio de cultura. Os sais de amônio estão entre os inibidores mais poderosos. Heterocistos são formados simultaneamente e dentro de um curto período após a transferência de filamentos não-heterócitos de amónia para um meio livre de amónia.

8. Heterocistos ou pro-heterocistos não completamente diferenciados são encontrados em culturas cultivadas na presença de nitrogénio combinado. Se dois ou mais pro-heterocistos estão próximos um do outro, geralmente um único se desenvolve até a maturidade após uma interação competitiva em meio livre de nitrogênio combinado. Isto indica que a formação de heterócitos é completada em duas fases: fase I, síntese e conservação de macromoléculas, que ocorre durante o crescimento em meio contendo amônia: e fase 11, diferenciação morfológica do heterócito que não é acompanhada pelo crescimento em número de células. No meio sem amônia, a fase 11 sucede rapidamente a fase 1 e todo o processo aparece como um contínuo.

9. A formação de heterócitos mostra um requisito definido para a luz. A luz vermelha favorece a formação de heterócitos, enquanto que a luz verde e azul não o fazem. Os efeitos da luz parecem ser principalmente devidos à fotossíntese, embora alguns efeitos possam ser morfogenéticos.

10. Estudos com inibidores metabólicos têm revelado o envolvimento da fotossíntese, respiração e síntese de proteínas na formação de heterócitos. A fotossíntese fornece esqueletos de carbono, enquanto o ATP é muito provavelmente fornecido pelo metabolismo oxidativo.

11. Várias funções têm sido atribuídas ao heterócito de tempos em tempos. Seu papel na formação de akinete é sugerido por (i) a formação de akinetas adjacentes aos heterocistos e (ii) a prevenção da esporulação pelo descolamento dos heterocistos das células vegetativas (akinetas potenciais). Apesar de evidências substanciais para tal papel, não é aplicável a todos os gêneros de akinete-formação.

12. Acredita-se agora que os heterocistos sejam o local de fixação de nitrogênio em algas azul-esverdeadas. Os principais fatos a favor de tal papel são: (i) fixação de nitrogênio por todas as algas heterocíticas, (ii) inibição da formação de heterocistos por nitrogênio combinado e (iii) observações diretas sobre a redução de acetileno por heterocistos isolados.

13. Algumas algas não-heterocitárias e unicelulares, e células vegetativas de algas heterocitárias fixam nitrogênio sob condições microaerófilas sugerindo que a ausência de oxigênio favorece a atividade da nitrogenase. Os heterocistos carecem do foto-sistema 11, possuem enzimas oxidantes e reduzem os sais de tetrazólio fornecidos externamente – todos indicando que são os locais mais adequados para abrigar a nitrogenase em condições aeróbias.

14. Heterocistos provavelmente originaram-se no Pré-Cambriano em resposta às mudanças do ambiente terrestre e parecem ser o primeiro exemplo de diferenciação morfológica no reino vegetal.

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