Introdução

Anthropólogos, biólogos e psicólogos há muito que estão empenhados numa busca para descobrir os traços que nos tornam unicamente humanos. Por que nós, sozinhos no reino animal, criamos arte e literatura, sistemas sócio-políticos que permitem a cooperação em larga escala, e o conhecimento científico e tecnológico para colonizar todo o planeta e explorar o espaço? Ao longo dos anos, muitos candidatos, incluindo a fabricação de ferramentas, memória episódica e comunicação semântica, caíram no esquecimento à medida que os pesquisadores descobriram habilidades até então desconhecidas em outros animais .

Hoje em dia, um dos principais líderes para a chave do sucesso humano é a cultura cumulativa, ou evolução cultural cumulativa (CCE). Este conceito foi trazido à tona nos anos 90 por Boyd & Richerson e Tomasello para contrastar a cultura humana com a cultura de espécies não-humanas. Já então havia evidências tanto para a aprendizagem social quanto para as tradições culturais das espécies não-humanas, e essas evidências se acumularam nos anos seguintes. Muitas espécies através de múltiplos taxa aprendem umas com as outras, e de tal forma que podem gerar diferenças comportamentais entre grupos de indivíduos . No entanto, Tomasello argumentou que apenas os humanos poderiam ‘acumular modificações ao longo do tempo’, onde

A catraca é um dispositivo com dentes angulados que permite que uma barra ou engrenagem se mova em uma única direção. Aqui, é uma metáfora para a acumulação de modificações cada vez mais eficazes, sem voltar a estados anteriores, menos eficazes. Boyd & Richerson destaca as consequências do CCE:

A frase em itálico nesta citação destaca uma consequência ou critério comumente citado para CCE que seus produtos excedem o que um único indivíduo poderia inventar sozinho. O resto da citação representa um argumento típico para a adaptabilidade de CCE.

A mais de 20 anos depois, CCE permanece um rubicão frequentemente citado entre cognição e cultura humana e não-humana, mas não passou despercebido. Tem havido alegações de CCE em chimpanzés , babuínos , macacos , corvos da Nova Caledónia , pombos e nos cantos de algumas aves e cetáceos . Em alguns casos, desenhos experimentais quase idênticos são usados para demonstrar CCE em uma espécie não-humana como aqueles usados para demonstrar CCE em humanos .

Deixando as espécies não-humanas de lado, também há debate dentro das ciências evolutivas humanas sobre a importância, ou mesmo a existência, de CCE. Os defensores da “atração cultural” (e.g. ) têm argumentado que as CCE são menos importantes para explicar a diversidade cultural humana e a mudança do que outros pesquisadores da evolução cultural (e.g. ) e se concentram mais em tradições culturais intuitivamente atraentes que não excedem o que um indivíduo poderia inventar ou reconstruir sozinho. Alguns psicólogos evolucionistas, por sua vez, negam qualquer papel significativo para a cultura na geração da diversidade comportamental humana, concentrando-se em como o comportamento é gerado por programas genéticos que evocam comportamentos diferentes em ambientes diferentes . De acordo com esta visão, o comportamento complexo surge da evolução genética cumulativa mais a sofisticada cognição individual geneticamente evoluída, não CCE.

Estes debates gêmeos – um sobre se CCE é encontrado em espécies não humanas e o outro sobre a importância dos CCE na explicação do sucesso ecológico humano – são dificultados pelas múltiplas formas em que os CCE são usados e definidos. Algumas dessas definições estão listadas em material eletrônico suplementar, tabela S1. Embora haja muitos pontos em comum, também há muita variação. Muitas vezes, esses diferentes sentidos de EC não são explicitados, levando a confusão ou alegações aparentemente contraditórias.

Nosso objetivo é rever como os pesquisadores tipicamente usam, testam e definem EC para resolver, ou pelo menos ressaltam, essa ambigüidade. Sugerimos primeiro um conjunto de critérios essenciais que são necessários para que uma população exiba CCE. Em seguida, especificamos um conjunto de critérios estendidos que podem ou não estar presentes. Nós reinterpretamos modelos teóricos anteriores e achados empíricos à luz desses critérios, sugerimos que diferentes mecanismos cognitivos podem estar subjacentes a diferentes formas de EC e destacamos conceitos problemáticos. Recomendamos que os pesquisadores sejam mais claros sobre quais critérios estão estudando e evitem tratar os CCE como um rubicão unitário separando espécies humanas e não humanas.

Critérios principais

Nossos critérios principais seguem a definição de CCE dada na citação de Tomasello acima. Sugerimos que os requisitos mínimos para que uma população exiba CCE são (i) uma mudança de comportamento (ou produto de um comportamento, como um artefato), normalmente devido a uma aprendizagem social, seguida (ii) da transferência via aprendizagem social desse comportamento novo ou modificado para outros indivíduos ou grupos, onde (iii) o comportamento aprendido causa uma melhora no desempenho, que é uma proxy da aptidão genética e/ou cultural, com (iv) os três passos anteriores repetidos de uma forma que gera melhora seqüencial ao longo do tempo.

O primeiro critério fornece uma fonte de variação comportamental na forma do surgimento de um comportamento totalmente novo ou da modificação de um comportamento existente. Isto pode ocorrer através de uma aprendizagem social (por exemplo, aprendizagem associativa ou de um nível superior de resolução de problemas ou criatividade) ou de uma aprendizagem colectiva, onde a novidade comportamental surge das interacções entre indivíduos em grupos . A variação também pode ser introduzida por erro de cópia aleatória ou outros processos estocásticos. Sem a introdução da variação comportamental, não pode haver mudança ao longo do tempo, apenas estase, o que claramente não constituiria CCE.

O segundo critério especifica que a variante comportamental deve ser passada a outros através da aprendizagem social. Se isso não ocorresse, então a inovação seria perdida quando o indivíduo inovador morresse ou o grupo inovador fosse dissolvido. Isto novamente não contaria como CCE (nem como cultura em geral, justificando assim a palavra ‘cultural’ no termo CCE).

O terceiro critério especifica que a variante comportamental aprendida deve melhorar alguma medida de desempenho, que é um substituto para a aptidão genética e/ou cultural inclusiva. Isto está implícito no uso do termo ‘melhoria’ por Tomasello e Boyd & Descrição de Richerson ligando o CCE à adaptação ecológica. Várias definições em material eletrônico suplementar, a tabela S1 também menciona ‘melhoria’, embora ela própria raramente seja explicitamente definida. Por ‘desempenho’, entendemos as características do traço socialmente aprendido que são maximizadas ou desejadas de acordo com os mecanismos neurobiológicos, cognitivos, emocionais e outros mecanismos avaliativos dos indivíduos. Exemplos de medidas de desempenho podem incluir a eficiência das rotas migratórias ou de forragem extractiva, a durabilidade e a acuidade das ferramentas de corte, ou a atractividade estética dos estilos de arte ou vestuário. Em alguns casos de CCE, especialmente em espécies não humanas, esse aumento de desempenho aumentará a aptidão genética em termos de sucesso reprodutivo direto ou indireto (ou seja, aptidão inclusiva). Em outros casos, especialmente nas sociedades humanas de transição pós-demográfica, é mais difícil ver os benefícios da aptidão genética dos CCE. Aqui, podemos falar em vez de “aptidão cultural” onde a CCE pode não maximizar – e pode até ser prejudicial para a aptidão genética. A noção de aptidão física/melhoria é complexa e é revisitada abaixo.

O critério final afirma que a inovação e a aprendizagem social devem ser repetidas ao longo do tempo para gerar melhoria seqüencial no desempenho. Embora reconhecidamente ambíguos, os termos ‘repetidos’ e ‘sequenciais’ destinam-se a descartar casos em que uma única variante comportamental se espalha dentro de uma população, talvez para fixação, sem mais modificações ou melhorias. Por exemplo, os filhotes de suricata aprendem dos adultos a comer ovos cozidos, uma nova fonte alimentar introduzida experimentalmente, mas não há mais nenhuma modificação nesta tradição . Como Tomasello observa, pode haver um período de estase antes de mais modificações ou melhoras, que só pode ser detectado com dados históricos de longo prazo. Este critério central final justifica a palavra ‘cumulativo’ no termo CCE.

Podemos contrastar nossos critérios centrais de CCE com os seguintes casos de não CCE que não preenchem os critérios: (a) aprendizagem social ou coletiva sem aprendizagem social além do indivíduo ou grupo imediato, o que produziria melhora no desempenho que se perde quando os indivíduos morrem ou grupos se dissolvem, (b) melhora via adaptação genética por seleção natural, onde o aumento da aptidão é via mutações genéticas benéficas e a transmissão é genética e (c) evolução cultural não-cumulativa, onde os comportamentos de aprendizagem neutra à aptidão são transmitidos via aprendizagem social. Esta última pode incluir mudanças de características como os primeiros nomes em humanos, ou mudanças no canto das aves, ambos se encaixam nas expectativas teóricas de deriva neutra.

Finalmente, note-se que os nossos critérios centrais justificam a palavra ‘evolução’ no termo CCE, fornecendo um sistema de descendência com modificação que tem paralelo com a evolução genética. O critério (i) fornece variação, os critérios (ii) e (iv) fornecem um sistema de herança, enquanto o critério (iii) fornece um meio de adaptação aos ambientes locais, às vezes chamado de ‘adaptação cultural’ . Isto não significa que o CCE seja idêntico à evolução genética cumulativa: por exemplo, a geração de inovações que melhoram a aptidão através da aprendizagem social pode ser muito diferente da mutação genética cega.

Critérios ampliados

Embora todas as definições de CCE na literatura listada em material eletrônico suplementar, a tabela S1 inclui explícita ou implicitamente nossos critérios centrais, algumas incluem critérios adicionais que consideramos como extensões dos critérios centrais.

(a) Múltiplos traços culturais funcionalmente dependentes

Os nossos critérios centrais poderiam aplicar-se a um único traço de comportamento que é refinado ao longo do tempo para gerar melhorias repetidas na mesma medida de desempenho. Por exemplo, uma rota de navegação para o mesmo ponto fixo pode ser cada vez mais refinada para se tornar mais eficiente ao longo do tempo . Uma extensão disto seria onde múltiplos traços de comportamento socialmente aprendidos são encadeados para gerar melhoria repetida na mesma medida de desempenho, com cada passo funcional ou sequencialmente dependente dos passos anteriores . Como exemplo de dependência funcional, Enquist et al. sugerem a Conjectura de Quatro Cores em matemática, para a qual houve uma série de soluções parciais sucessivas em cada edifício e melhorando em relação ao anterior. Esta dependência funcional de múltiplos traços culturais é mencionada em algumas definições em material eletrônico suplementar, tabela S1 (por exemplo, ‘Para tornar o processo de acumulação cultural realista, especificamos que as inovações estavam dependentes de descobertas anteriores’ ou ‘Dependências referem-se a relações entre elementos, de tal forma que a presença de um elemento cultural afeta a probabilidade de que outro elemento apareça ou desapareça’ ).

(b) Diversificação em múltiplas linhagens

Nossos critérios centrais concentram-se em uma única linhagem de um traço de comportamento cada vez mais refinado. Nosso primeiro critério estendido, dependência funcional, também pode ocorrer com uma única linhagem de traços interligados. Uma outra extensão seria a diversificação, com linhagens paralelas surgindo quando uma linhagem se ramifica em múltiplas linhagens. Essas linhagens podem, pelo menos inicialmente, ser meios alternativos de maximizar a mesma medida de desempenho, como o arco e flecha e o lança-lanças como meios alternativos de caça com projéteis. A diversificação é mencionada em algumas definições em material eletrônico suplementar, tabela S1 (por exemplo, ‘ característica importante da evolução tecnológica cumulativa diversificação do desenho da ferramenta’ ou ‘ propert fundamental da especificidade da linhagem de cultura cumulativa humana, com diferentes tipos de estrutura emergindo em diferentes cadeias’) . A diversificação pode ocorrer dentro de indivíduos (um único indivíduo tem conhecimento tanto de arcos como de lança-lanças), entre indivíduos dentro do mesmo grupo (alguns indivíduos usam arcos, outros lança-lanças) ou entre grupos semi-isolados dentro de uma população maior, mecanismos paralelos de especiação na evolução genética (por exemplo, especiação simpátrica e alopátrica).

(c) Recombinação através de linhagens

Após haver múltiplas linhagens culturais, podemos ver recombinação de traços através dessas linhagens. Algumas definições de CCE em material eletrônico suplementar, a tabela S1 se refere a esta recombinação (por exemplo, ‘O caso paradigmático de ratcheting é quando um indivíduo adiciona uma técnica existente usada em um contexto diferente … a uma técnica existente, e as integra funcionalmente’ ).

No CCE humano, a recombinação pode ser explicitamente medida no registro de patente, onde os depositantes de patentes devem citar quaisquer patentes anteriores (prior art) sobre as quais sua patente é baseada. Youn et al. descobriu que a proporção de todas as patentes que constituem a recombinação, definida como a combinação de duas ou mais patentes existentes, aumentou desde 1870, tornando-se muito mais comum do que as invenções não recombinatórias, que representam classes tecnológicas inteiramente novas ou citam apenas uma única patente anterior.

(d) Exaptação cultural

Os três critérios estendidos anteriores poderiam ocorrer com a mesma medida de desempenho ou função. O arco e flecha e o lança-lanças, por exemplo, são linhagens divergentes de traços funcionalmente dependentes que ambos cumprem a função de lançar projécteis. Em outros casos, os três critérios anteriores poderiam resultar em uma mudança de função: uma característica que originalmente evoluiu culturalmente para maximizar uma medida de desempenho pode ser usada para cumprir outra. Isto assemelha-se a uma exaptação na evolução genética, e rotulamos esta exaptação cultural. Existem numerosos exemplos de CCE humanos de tecnologias originalmente concebidas para uma função que eventualmente se tornam mais amplamente utilizadas para cumprir outra, como o viagra, originalmente inventado como tratamento para a angina , ou o uso em lemes de navios de dobradiças de ferro originalmente utilizadas para portas de catedrais ou castelos .

(e) Construção de nichos culturais

Até agora, assumimos que as medidas de desempenho e os procuradores de fitness são independentes do processo CCE e dos seus produtos, com CCE resultando no aumento da aptidão cultural (por exemplo, lâminas mais afiadas). Embora a exaptação cultural envolva uma mudança na função, também é possível que o próprio CCE possa modificar e criar proxies de fitness. Isto abriria espaços de design totalmente novos que não podem ser alcançados sem CCE prévio. Isto pode ser visto como uma forma de construção de nicho cultural, onde o CCE modifica e cria suas próprias pressões de seleção. Por exemplo, a invenção dos automóveis no início do século XX abriu um novo espaço de design para pneus de borracha, que os fabricantes de pneus exploraram rapidamente .

Modelos de evolução cultural cumulativa

Material suplementar electrónico, a tabela S2 lista modelos que tentaram captar a dinâmica do CCE. O modelo mais influente, o modelo ‘Tasmanian’ de Henrich, apresenta todos os nossos critérios centrais e nenhum dos nossos critérios estendidos. Existe um único proxy de fitness, z, e um único traço de comportamento que pode ser cada vez mais refinado para atingir valores mais altos de z. Cada indivíduo de cada nova geração tenta copiar o traço do indivíduo da geração anterior com o z mais alto. A melhoria ocorre através de ‘palpites de sorte ou erros’: ocasionalmente um indivíduo gera um comportamento com um z mais alto do que o melhor demonstrador. Henrich usou este modelo para destacar os limites que o tamanho da população coloca no CCE, pois populações muito pequenas não podem sustentar traços culturais complexos devido a erros de cópia. Quanto ao nosso critério alargado, existe apenas uma única característica, uma única linhagem e uma única proxy de aptidão, pelo que não existe dependência funcional, diversificação, recombinação, exaptação ou construção de nicho.

Modelos subssequentes adicionaram o nosso critério alargado. A dependência funcional é modelada como uma seqüência de traços discretos que devem ser adquiridos em ordem . Um dos resultados é que o custo da aprendizagem social e individual pode aumentar à medida que o CCE prossegue, simplesmente porque há mais para aprender, abrandando assim potencialmente o CCE . Alguns modelos permitem a diversificação em múltiplas linhagens e a recombinação através dessas linhagens , frequentemente descobrindo que a recombinação gera aumentos exponenciais no número de traços culturais tal como os CCE humanos da vida real. Os modelos mais sofisticados são os de Kolodny e colaboradores , que assumem a mudança e recombinação incremental de linhagens ramificando fora de um eixo de características principais. No entanto, nenhum modelo explorou devidamente a possibilidade de múltiplos procuradores de fitness, nem a exaptação cultural e a construção de nichos de mercado que se podem seguir. A aptidão cultural muitas vezes não é explicitamente modelada, além do pressuposto de que os traços aumentam em número com o tempo; para modelar nossos dois critérios finais estendidos, precisaríamos assumir múltiplos e mutáveis proxies de aptidão que traços individuais podem cumprir.

Evolução cultural cumulativa em espécies não humanas

Material suplementar eletrônico, a tabela S3 resume estudos que examinaram CCE (ou precursores de CCE) em espécies não humanas. Alguns estudos de campo têm afirmado, com base em evidências circunstanciais, que certos primatas e corvídeos apresentam CCE , mas há poucos estudos experimentais capazes de testar se animais não-humanos atendem aos nossos critérios. Alguns experimentos sugerem que chimpanzés podem, sob certas circunstâncias, mudar de uma técnica de forrageamento ou uso de ferramentas relativamente ineficiente para uma mais eficiente depois de observar outras, consistente com nossos critérios centrais (i)-(iii), mas não examinam a possibilidade de melhorias repetidas (critério central (iv)). De facto, num estudo que utilizou uma tarefa sequencial de resolução de problemas em três fases, os chimpanzés e os macacos capuchinhos não conseguiram desenvolver o comportamento aprendido para alcançar fases mais elevadas com recompensas alimentares mais desejáveis. Outro estudo descobriu que o desempenho dos babuínos guineenses numa tarefa de memória espacial melhorou ao longo das cadeias de transmissão quando o padrão de estímulos visto por cada babuíno foi derivado das escolhas de um indivíduo anterior . Contudo, esta experiência não proporcionou nenhuma oportunidade directa de aprendizagem social (critério (ii)).

Embora a investigação sobre CCE não humanos se tenha centrado fortemente nos primatas, os dois únicos estudos que forneceram provas para os quatro critérios centrais envolveram aves (ver material suplementar electrónico, quadro S2 para mais detalhes). Em Sasaki & O estudo de pombos-correio de Biro, as condições experimentais começaram com um único indivíduo que aprendeu um percurso de recriativo em 12 ensaios. Este indivíduo então voou a rota 12 vezes com um pássaro ingénuo. Posteriormente, ao longo de cinco “gerações”, a ave mais experiente de um casal foi substituída por um indivíduo ingénuo. As cadeias de substituição terminaram com rotas mais curtas do que as cadeias de controle (aves solitárias ou pares voando repetidamente na mesma rota), demonstrando todos os nossos critérios centrais: (i) mudança de comportamento através de aprendizagem individual ou coletiva, (ii) aprendizagem social e (iii) melhorias na eficiência da rota que (iv) foram repetidas em combinações sucessivas de pares.

Em todos os estudos experimentais de CCE não humanos, a melhoria só pode ocorrer em uma única característica, até um único ótimo fixo. Isto contrasta com o caráter aberto de muitos CCE humanos, que provavelmente depende de alguns ou de todos os nossos critérios estendidos. No entanto, a pesquisa sugere que pelo menos alguns animais não humanos podem exibir formas simples de EC, e levanta a possibilidade de que algumas facetas do comportamento animal, desde rotas de migração até o uso de ferramentas e a construção de estruturas elaboradas, possam derivar, pelo menos parcialmente, de uma história cultural incremental.

Experimentos humanos

Material suplementar eletrônico, a tabela S4 resume os estudos experimentais de EC em humanos. Estes usam uma variedade de tarefas, incluindo material (por exemplo, torres de esparguete), virtual (por exemplo, redes de pesca virtuais) e artefatos sociais (por exemplo, línguas), e diferentes designs, incluindo cadeias de transmissão linear e grupos com ou sem substituição de membros . A maioria das experiências em adultos e crianças preenchem todos os nossos critérios essenciais (material electrónico suplementar, tabela S4). As demonstrações de nossos critérios estendidos são menos comuns, mas todas foram observadas pelo menos uma vez.

Dependência funcional é mostrada em experimentos baseados em computador onde a invenção de novas ferramentas é dependente da presença de outras ferramentas. Derex & Boyd forneceu aos participantes recursos iniciais como pedras que poderiam ser combinadas em seqüência com outros recursos para produzir ferramentas compostas como eixos. McGuigan et al. demonstraram uma dependência funcional semelhante em crianças com um artefato físico, onde ferramentas mais longas foram fabricadas a partir de ferramentas mais curtas para extrair recompensas de uma caixa de quebra-cabeças.

Diversificação é observada em estudos que utilizam correntes de transmissão. Caldwell & Millen descobriu que os desenhos de torres de esparguete e aviões de papel gradualmente se tornaram mais similares dentro de correntes do que entre correntes. Entretanto, suas análises também sugerem que as correntes se tornaram mais similares ao longo do tempo, provavelmente porque os designs de maior sucesso inerente foram universalmente favorecidos. As evidências para uma diversificação a longo prazo vêm de um estudo que implementou trajectórias de desenho separadas, cada uma das quais levou a diferentes ótimas . Em geral, o material eletrônico suplementar, tabela S4 sugere que a diversificação é muitas vezes possível em experimentos, mas raramente analisada formalmente.

Recombinação, exaptação cultural e construção de nichos culturais raramente são investigados experimentalmente, provavelmente devido à dificuldade de projetar tarefas que apresentam esses critérios mais abertos. No estudo acima mencionado, implementando múltiplas optima , a recombinação entre linhagens permitiu a criação de novas combinações. Em outro, os participantes puderam criar ferramentas com diferentes funções (por exemplo, eixos para corte ou pigmentos para decoração), que poderiam ser usadas em categorias funcionais (por exemplo, eixos poderiam ser usados para esmagar bagas para fazer tinta) demonstrando a exaptação cultural, e algumas funções só puderam ser alcançadas depois de certas características terem sido acumuladas, demonstrando a construção de nichos culturais. Para além destes raros estudos de “prova de conceito”, o âmbito completo e as consequências destes critérios alargados ainda não foram totalmente explorados em laboratório.

Perguntas-chave

(a) O que distingue os critérios centrais e alargados?

A nossa revisão da literatura não-humana sugere que, embora algumas espécies cumpram os nossos critérios centrais, nenhuma mostra provas dos critérios alargados. Embora seja frequentemente afirmado que o CCE é a base do sucesso ecológico humano, talvez um ou todos os critérios estendidos sejam realmente responsáveis por isso. Se assim for, é instrutivo perguntar o que distingue os critérios estendidos do núcleo.

Uma possibilidade é que os nossos critérios centrais envolvam a redução da incerteza e aumento da capacidade de aprendizagem, enquanto os critérios estendidos envolvem um aumento da incerteza e redução da capacidade de aprendizagem. Em Sasaki & o estudo do pombo Biro, por exemplo, que envolve apenas o nosso critério principal, a incerteza inicial sobre a rota ideal é reduzida pela aprendizagem individual e social repetida até que as cadeias atinjam a rota mais eficiente. Uma vez alcançado o óptimo, nenhuma incerteza permanece. Dado que a aprendizagem é um meio de reduzir a incerteza sobre o mundo, podemos, pelo contrário, ver isto em termos de ‘aprendizagem’: ou não há alteração na dificuldade de aprendizagem de rotas sucessivas, ou talvez um aumento da aprendizagem se as rotas de linha recta forem mais fáceis de aprender do que rotas mais complicadas.

Nossos critérios alargados, no entanto, normalmente envolvem um aumento da incerteza e uma consequente diminuição da aprendizagem. A dependência funcional torna os traços compostos cada vez mais difíceis de aprender, pois os passos anteriores (por exemplo, aritmética) devem ser dominados antes que os passos posteriores (por exemplo, cálculo) possam ser adquiridos. A diversificação e a recombinação resultam num aumento exponencial do espaço de desenho, aumentando consideravelmente a gama de possíveis opções de comportamento disponíveis para os alunos. A construção de nichos culturais cria novos proxies de fitness, cada um dos quais representa espaços de design totalmente novos. Nosso critério ampliado, portanto, gera o ‘open-endedness’ que é característico do CCE humano.

Esta distinção entre processos que reduzem e aumentam a incerteza pode ser vista em termos de informação no sentido da entropia Shannon-Weaver, onde a informação é uma medida do número de estados que um sistema pode tomar. No entanto, muitos têm argumentado que a informação neste sentido perde características chave dos sistemas biológicos . Uma tarefa futura valiosa seria integrar a CCE em teorias explicitamente evolutivas de informação, como aquelas baseadas na teoria da decisão estatística .

Em princípio, a ‘aprendizagem’ pode ser operacionalizada medindo a probabilidade de que um indivíduo ingênuo invente ou descubra um traço por si só, ou o tempo que leva para aprender um traço. Nosso critério central envolve um aumento ou nenhuma mudança nessa medida de ‘aprendabilidade’, enquanto nosso critério estendido envolve uma diminuição. Isto se assemelha à noção de ‘zona de soluções latentes’ (ZLS) de Tennie et al., que engloba comportamentos que os indivíduos ‘poderiam facilmente inventar por si mesmos’ (p. 2 406). Eles argumentam, de forma semelhante a nós, que apenas a cultura humana excede esta ZLS. No entanto, nós veríamos isso como um resultado do nosso critério estendido, e não como um critério em si. Nós também veríamos a aprendizagem como uma medida contínua em vez de uma ‘zona’ discreta. Um problema tanto com a ‘aprendizagem’ quanto com a ZLS é que é impraticável testar a aprendizagem em indivíduos verdadeiramente ‘ingênuos’, especialmente humanos. É impossível criar uma experiência no estilo Robinson Crusoé para testar o que um único indivíduo pode ou não inventa sozinho. Condições sociais em experiências podem ser usadas, mas as pessoas entram em experiências que já possuem enormes quantidades de conhecimento culturalmente adquirido. Além disso, os experimentos duram algumas horas no máximo, ao invés de uma vida inteira. No entanto, recomenda-se um maior desenvolvimento deste critério de aprendizagem.

Esta distinção também está ligada a debates sobre a evolução da língua e a atracção cultural. Nos estudos experimentais de evolução linguística, as línguas artificiais tornam-se mais facilmente aprendidas através da transmissão repetida, a um ponto em que são maximamente aprendidas e expressivas. Isto também se aplica a casos de aprendizagem iterada onde existe um único prior intuitivo sobre o qual convergem cadeias. Os teóricos da atração cultural, do mesmo modo, concentram-se em casos onde as representações culturais convergem em formas intuitivas, facilmente aprendíveis e reconstruíveis . Todos estes seriam casos do nosso critério central, implicando uma redução da incerteza e um aumento da capacidade de aprendizagem. Os casos de CCE tecnológicos ou científicos, no entanto, parecem implicar os nossos critérios alargados, dada a sua abertura e diminuição da capacidade de aprendizagem. O desacordo sobre a importância dos CCE na cultura humana pode surgir devido à confusão entre o que estamos chamando de critérios essenciais e critérios estendidos: alguns casos de CCE humanos envolvem critérios essenciais, outros estendidos.

(b) O que é ‘aptidão’ na evolução cultural cumulativa?

Virtualmente, todas as definições de CCE especificam ‘melhoria’ como um requisito de CCE, daí sua inclusão em nossos critérios essenciais. Sugerimos acima que isso envolve uma melhoria em alguma medida de desempenho, que é uma proxy de aptidão genética e/ou cultural. No entanto, a noção de aptidão física é subteorizada no contexto do CCE. Um pressuposto central da ecologia comportamental é que o comportamento evolui para maximizar a aptidão inclusiva (genética directa e indirecta). Na prática, a aptidão física é tipicamente avaliada através de medidas como o sucesso reprodutivo (número de descendentes sobreviventes) ou de substitutos indirectos do sucesso reprodutivo, como a ingestão de alimentos, a eficiência energética ou a frequência do acasalamento. Casos supostos de CCE em espécies não humanas utilizam tais medidas e proxies. Os macacos podem melhorar as técnicas de lavagem da batata para adquirir mais alimentos ou tornar os alimentos mais digeríveis. Os pombos podem melhorar a sua eficiência de voo para minimizar o gasto de energia durante a migração para os locais de nidificação ou alimentação. É uma suposição razoável que o aumento da ingestão de alimentos e da eficiência energética se traduz num maior sucesso reprodutivo e, consequentemente, numa aptidão inclusiva.

alguns casos de CCE humanos podem ser compreendidos de forma semelhante, particularmente em economias não agrícolas e não mercantis. Por exemplo, o lança-lanças e o arco e flecha são tecnologias projéteis que melhoram a taxa de aquisição de alimentos para seus usuários e famílias de usuários. Em outros casos, particularmente em sociedades agrícolas ou industrializadas, é mais difícil ver os benefícios da aptidão física inclusiva. O conhecimento da física quântica melhora a aptidão física inclusiva de seus portadores? Os smartphones melhoram a condição física inclusiva de seus usuários? Isto está ligado a debates mais amplos dentro da ecologia do comportamento humano sobre a maximização da aptidão física em sociedades que passaram pela transição demográfica para a baixa fertilidade e mortalidade. Proxies como riqueza monetária ou material, ou status social, podem ser medidas mais apropriadas para a EC humana, dada a evidência de que as pessoas em sociedades pós-transição parecem não maximizar a fertilidade . O conhecimento da física quântica proporciona emprego, salário e status social, sem necessariamente maximizar a aptidão (genética) inclusiva ou o sucesso reprodutivo. Dada esta desconexão com a aptidão inclusiva, pode ser mais apropriado falar de “aptidão cultural”, o grau em que um produto de CCE maximiza proxies indiretos, tais como riqueza ou status social. Os modelos de coevolução genético-cultural sugerem casos específicos quando a aptidão genética e cultural pode divergir, tais como quando a riqueza ou status como indicadores de quem copiar exibe seleção cultural ‘fugitiva’ ou quando práticas mal adaptadas são mais visíveis do que alternativas mais eficazes .

Uma questão separada para saber se os produtos do CCE melhoram a aptidão dos seus portadores se relacionam com os benefícios da aptidão física para inovadores versus fotocopiadoras. Isto aplica-se a seres humanos e espécies não-humanas. Em certo sentido, CCE é um dilema cooperativo: os inovadores produzem conhecimento a algum custo, enquanto outros podem copiá-los a um custo menor. Em princípio, este problema de acção colectiva informacional sofre os mesmos desafios que os problemas de acção colectiva não-informacional, tais como a manutenção dos stocks pesqueiros: os free-riders podem explorar o conhecimento dos inovadores, fazendo com que a inovação cesse. Embora a aprendizagem social tenha sido modelada como um dilema cooperativo (producer-scrounger) , isto raramente é colocado num contexto de CCE. Talvez nossos critérios ampliados só possam emergir quando este problema de ação coletiva for resolvido através de instituições como sistemas de patentes ou patrocínio que garantam benefícios aos inovadores. Alternativamente, os benefícios da aptidão física do CCE poderiam se acumular para grupos e não para indivíduos, se grupos com CCE superior devido a membros de grupo que compartilham livremente o conhecimento superarem os grupos de livre concorrência de informação com CCE inferior. O trabalho adicional deve especificar a dinâmica dos CCE dentro de uma estrutura de seleção multinível e delinear cuidadosamente os benefícios e custos de diferentes componentes dos CCE para indivíduos e grupos.

Finalmente, enquanto nossos critérios principais assumem uma única medida de desempenho, nossos dois critérios finais estendidos envolvem múltiplas medidas e a criação de novas medidas. Talvez outra razão para o sucesso ecológico humano não seja o CCE em si, mas a capacidade do CCE de modificar proxies de fitness, gerando uma dinâmica aberta sem estar amarrado firmemente à fitness inclusiva. Curiosamente, Kaplan et al. sugerem que o fracasso das pessoas em sociedades de transição pós-demográfica em maximizar a fitness inclusiva pode resultar dos CCE, devido ao maior investimento parental necessário para que as crianças adquiram, através da educação formal, conhecimento cultural sempre acumulado. Conseqüentemente, a modificação dos proxies de aptidão física caracterizados em nossos critérios estendidos pode ser tanto uma conseqüência de CCE quanto um facilitador de CCE adicionais.

(c) Que capacidades sócio-cognitivas estão subjacentes à evolução cultural cumulativa?

O trabalho empírico contínuo tem tentado delinear as capacidades sócio-cognitivas subjacentes aos CCE, tais como imitação, ensino ou teoria da mente , ou condições demográficas, tais como populações parcialmente conectadas, mas nenhum consenso tem surgido. As evidências analisadas acima sugerem que os CCE podem emergir na ausência de capacidades cognitivas “mais elevadas”. Nossos múltiplos critérios sugerem que pode ser infrutífero procurar uma única capacidade cognitiva, ou mesmo um conjunto de capacidades cognitivas, que estão na base da CCE, se a própria CCE compreender múltiplos subcomponentes. As diferentes capacidades sociocognitivas podem estar subjacentes aos nossos critérios essenciais e a cada critério alargado. Além disso, pode ser incorrecto tratar a cognição como um factor estático, exógeno, específico da espécie, que permite (ou não permite) a CCE. O próprio conteúdo aprendido dos CCE pode melhorar as capacidades cognitivas – um exemplo humano seria a leitura e a escrita, invenções culturais que parecem aumentar a inteligência. Isto, por sua vez, pode facilitar mais CCE, o que melhora ainda mais a cognição, numa dinâmica coevolucionária contínua. Se esta dinâmica também se aplica às espécies não humanas e a natureza desta coevolução (por exemplo, se estão envolvidas alterações genéticas) são dignas de estudo adicional.

Conclusão

Tentamos destacar os múltiplos sentidos em que os CCE são usados na literatura. Identificamos um conjunto de critérios centrais que parecem essenciais para os CCE: a introdução de novidade ou modificação do comportamento, a transmissão do comportamento através da aprendizagem social, a melhoria da aptidão genética e/ou cultural ou de proxies de aptidão como resultado do comportamento aprendido e a transmissão e melhoria repetidas do comportamento ao longo do tempo. Estes critérios são centrais para a formulação original do CCE e para os modelos mais influentes de CCE . Também especificamos um conjunto de critérios estendidos – diversificação, recombinação, exaptação e construção de nichos – que parecem estar envolvidos em muitos dos casos paradigmáticos de ECs humanos citados na literatura, mas que ainda não parecem ter sido observados em espécies não humanas.

Sugerimos que tratar ECs como fenômeno unitário, e especialmente como um rubicão entre espécies humanas e não humanas, é inútil. Os pesquisadores devem ser explícitos sobre quais critérios eles estão testando. Embora o CCE seja comumente citado como a chave para o sucesso ecológico humano, suspeitamos que apenas os nossos critérios estendidos realmente estão subjacentes a este sucesso. Como mostrado no material eletrônico suplementar, tabela S3, nossos critérios centrais têm sido demonstrados em espécies não humanas que normalmente não seriam atribuídas níveis de dominância ecológica semelhantes aos humanos. Isto não torna tais descobertas menos interessantes e, de fato, ligar tais fenômenos ao sucesso humano pode diminuir desnecessariamente a sua importância. Da mesma forma, procurar um único conjunto de capacidades sócio-cognitivas que estão subjacentes às EFC pode beneficiar da especificação dos critérios precisos de EFC a serem testados, dado que diferentes capacidades cognitivas podem estar subjacentes a diferentes critérios centrais e alargados, e diferentes espécies podem alcançar os mesmos critérios com diferentes mecanismos cognitivos. Finalmente, suspeitamos que muito será ganho por uma consideração mais profunda da base informativa e das consequências dos processos CCE, da dinâmica da aptidão física dos CCE, como a modificação e criação de proxies de aptidão cultural, e da dinâmica dos CCE como um dilema cooperativo dentro de um quadro de selecção a vários níveis.

A acessibilidade aos dados

Este artigo não tem dados adicionais.

A contribuição dos autores

A.M. e A.T. escreveram conjuntamente o artigo.

Interesses concorrentes

A.T. declara ser membro do Conselho Editorial de Actas da Royal Society B.

Funding

A.T. foi apoiado por um subsídio do Conselho de Pesquisa Econômica e Social (ES/M006042/1).

Notas de rodapé

Electronic supplementary material is available online at https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527