Visão geral

Tenebrionidae é uma grande e diversa família de escaravelhos. Os membros são representados de todas as principais regiões biogeográficas do mundo e de habitats muito variados. Atualmente existem aproximadamente 19.000 espécies descritas em mais de 2000 gêneros em todo o mundo. A família é a maior em Tenebrionoidea, e é atualmente a quinta em número de espécies de besouro em geral. A maioria dos cerca de 200 gêneros e bem mais de 1.000 espécies norte-americanas habitam regiões áridas dos estados montanhosos e ocidentais. Aproximadamente 225 espécies são reconhecidas a leste do Rio Mississippi, com sem dúvida mais a serem descobertas e descritas. Nos últimos anos, para representar mais claramente a nossa hipótese de relações filogenéticas, a família tem crescido com a inclusão de famílias tradicionalmente segregadas como os Alleculidae e Lagriidae na América do Norte. Vários gêneros foram excluídos, incluindo Boros Herbst (para Boridae) e Phellopsis LeConte (para Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae provou no passado ser difícil de dividir em classificações suprasespecíficas significativas. O arranjo filogenético subfamiliar, tribal e genérico do grupo aqui adotado é baseado principalmente no trabalho de Aalbu et al. (2002), e é uma aproximação grosseira do que é atualmente hipotético para representar clades monofiléticos. Essas avaliações recentes da classificação tenebrionídea utilizam caracteres tanto de adultos quanto de larvas, e esclareceram alguns dos arranjos taxonômicos do grupo proposto por trabalhadores anteriores olhando exclusivamente para adultos (Lacordaire 1859, LeConte e Horn 1883, Arnett 1963).

As tenebrionídeas adultas são altamente variáveis na forma e tamanho, desde largamente ovaladas a alongadas, fortemente convexas a achatadas, com vestituição variável, e variando em comprimento de 1-60 mm em todo o mundo (mais frequentemente 2,5-20 mm na América do Norte ao norte do México). São frequentemente referidos como escaravelhos escuros, devido à sua coloração geralmente preta ou castanha; são principalmente nocturnos, habitantes do substrato. Os caracteres diagnósticos para adultos incluem olhos emarginados, margem epistomal definida, tarsi heteromerous (5-5-4), cavidades coxais pro-torácicas fechadas, inserções antenais ocultas, geralmente antenas robustas, moniliformes ou incrustações (ocasionalmente serrilhadas ou com taco), e reservatórios glandulares defensivos abdominais pareados.

História de vida

Larvas tenebrionídeas, frequentemente referidas como “minhocas da refeição” ou “falsas minhocas de arame”, são geralmente cilíndricas a ligeiramente achatadas, ocasionalmente curtas e largas, fusiformes, ou fortemente achatadas. A cabeça e todos os tergites visíveis ou apenas a cabeça e o ápice abdominal são fortemente escleroseados. Os caracteres diagnósticos para larvas incluem a presença de uma sutura frontoclypeal, sensorium antennal plano e em forma de cúpula, ápice malar simples que não é fendido, nono esterno simples, espiráculos anulares ou anulares multiforme, e a ausência de endocarina, prostheca mandibular, hastes hipostômicas, prole ventral, e manchas ou filas de asperites tergalóides. Böving e Craighead (1931) e Lawrence e Spilman (1987) trataram larvas geralmente para toda a família, incluindo ilustrações de espécies selecionadas. Steiner (1995) apresentou descrições e ilustrações de pupas tenebrionídeas seleccionadas.

As larvas tenebrionídeas e os adultos são principalmente saprófagos ou fitofágicos; alguns são comedores de fungos especializados; alguns podem ser predadores facultativos (Corticeus spp.). São facilmente encontrados numa grande variedade de matéria vegetal e animal morta, incluindo, mas não se limitando ao húmus, folhiço, madeira podre, carniça e estrume. A disponibilidade de matéria vegetal e animal, tipos de solo e cobertura arbustiva são frequentemente propícias a condições de microhabitat que ditam o tamanho dos membros de uma espécie, bem como a heterogeneidade espacial geral dentro e entre espécies de alguns tenebrionídeos adultos (Doyen e Tschinkel 1973, Doyen e Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Entre os tenebrionídeos associados a árvores, diferentes áreas são exploradas como larvas e adultos. As associadas a madeira morta, podre e frequentemente amolecida e quimicamente alterada pela acção de vários fungos incluem: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini e alguns Diaperini, Alleculini, e Helopini. Aqueles encontrados associados com árvores incluem: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini e algumas fraldas, Alleculini, e Helopini (Aalbu et al. 2002). Algumas fraldas são encontradas em feridas de árvores em fermentação. Grandes proporções de tenebrionídeos também são associadas com corpos frutíferos de Basidiomicetos (poliporos). Estes incluem os Bolitophagini, alguns Fraldas e Alleculinae (alguns Bolitophagini sendo restritos a certas espécies de poliporos). Os grazers de superfície em líquens, algas e musgos que crescem em superfícies de casca de árvore e rochas incluem alguns Helopini, Amarygmini, e Alleculinae. As encontradas nas folhas e flores incluem algumas Alleculinae, Lagriinae e Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) em ramo de árvore Sycamore em Alachua Co., Florida

Muitos tenebrionídeos são encontrados no solo ou no solo, tanto como adultos quanto como larvas. Estes geralmente se abrigam na cama foliar sob as rochas ou troncos. Estes incluem a maioria das Pimeliinae, Opatrinae, alguns Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini, e algumas Alleculinae. Muitos Tenebrionidae adaptaram-se à vida nas dunas de areia, tanto na superfície como na areia. Estes incluem muitas Pimeliinae (quase todas as tribos têm espécies adaptadas à areia) e Opatrinae e um número de Eleodini e Blaptini. Muitos tenebrionídeos adaptados para a vida em regiões muito quentes e áridas possuem cavidades subeletrais seladas, o que reduz a perda de água transpiratória. Os Phaleriini são encontrados na areia das praias. Algumas poucas espécies também se adaptaram à vida nas cavernas. Estas incluem membros dos Eleodini, Tenebrionini e Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Algumas espécies estão associadas com ninhos de vertebrados ou insetos. Estas incluem mamíferos, especialmente roedores, aves, abelhas, formigas e cupins. Os tenebrionídeos predaceus existem principalmente como larvas. Encontram-se em galerias de escaravelhos, em ninhos de aves ou em frondes de palmeiras onde se alimentam de outras larvas de escaravelhos (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Algumas espécies nestes mesmos grupos evoluíram sinantrópicamente com os humanos e são consideradas pragas de grãos armazenados ou produtos de farinha em climas temperados. Tenebrio spp . e Tribolium spp . são pragas secundárias em celeiros, enquanto algumas espécies de Eleodes Eschscholtz e Blapstinus Sturm são pragas de plantas cultivadas no oeste da América do Norte (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larvas de Tenebrio (minhoca da farinha) – comprimento ~29mm.

Kendall (1968, 1974) realizou estudos sobre a diversidade da forma e função dos reservatórios glandulares pareados e sua associação com os sistemas de defesa química tenebrionídea adulta. O significado taxonômico dessas substâncias químicas também foi revisto (Brown et al 1992). Os tenebrionídeos são capazes de secretar uma ampla gama de compostos químicos, mais comumente 1-alcenos e quinonas (Tschinkel 1975). Muitas destas substâncias químicas são secretadas quando os tenebrionídeos adultos são perturbados e assumem uma postura defensiva ao levantarem o abdómen, resultando frequentemente em aromas pungentes e de cheiro vil. Em algumas partes dos Estados Unidos, os escaravelhos escaravelhos são frequentemente referidos como “insectos fedorentos”. A mímica mieleriana, por meio da silhueta corporal, tem sido relatada entre certos gêneros que exibem postura defensiva e compostos de defesa para proporcionar uma proteção mais abrangente contra predadores (Doyen e Somerby 1974).

Adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais ao ambiente circundante permitiram que os membros desta família ocupassem uma gama diversificada de nichos. Caminhadas em areia e natação em areia, cavidades subelineares e dispositivos de captação de água permitem que certos membros desta família dominem ambientes áridos, ou arenosos. A nevoeirada e as trincheiras das bacias hidrográficas são duas formas únicas de alguns tenebrionídeos que habitam no deserto recebem humidade (Hamilton e Seely 1976, Seely e Hamilton 1976). A capacidade do produto armazenado, bem como dos tenebrionídeos que habitam no deserto, de viver em áreas de baixa humidade é também atribuída a poderes excepcionais de economia de água através de eficientes sistemas criptonefridiais (Crowson 1981). As adaptações aos estilos de vida micofágicos também permitem a esta família ocupar condições mais húmidas, utilizando principalmente o crescimento fúngico como fonte alimentar (Triplehorn 1965).

Collecting Tenebrionidae

O trabalho de campo normalmente não produz uma melhor forma de atrair ou amostrar tenebrionídeos adultos . Eles normalmente aparecem em lugares improváveis e podem ser coletados por meio de uma variedade de métodos. Os tenebrionídeos de voo-móvel são capturados em várias armadilhas diferentes, incluindo intercepção de voo, luz negra, vapor de mercúrio, pitfall, tábuas pegajosas, lençóis, funil de Lingren e armadilhas Malaise. Nenhum método de armadilha, com ou sem baioneta, é tipicamente mais bem sucedido do que outro. A varredura, especialmente onde há flores, pode render membros das Alleculinae e de alguns outros grupos.

Menos tenebrionídeas vaginais são melhor amostradas à noite, através da recolha de vários substratos com faróis. No habitat certo, várias espécies podem ser observadas em uma única árvore morta (esp. carvalho) no momento certo. Observações semelhantes por métodos semelhantes podem ser feitas em árvores com crescimento de fungos em comunidades florestais mésicas. A amostragem diurna requer a passagem por vários substratos, tais como plantas em decomposição, incluindo árvores, materiais e outros detritos. A inspecção cuidadosa de várias matérias orgânicas produzirá, muitas vezes, larvas tenebrionídeas.

Habitat tenebrionídeo no Parque Estadual de O’Leno, FL	Coelometopine sp. sob casca
Escaravelho-fungos-fungos-fungos-fungos, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Habitat típico do fungo Bolitotherus

Florida Tenebrionidae

Há aproximadamente 170 espécies de tenebrionídeos conhecidas na Flórida, com espécies adicionais sendo descritas atualmente (Steiner em litt.) e espécies exóticas que chegam ao estado na ocasião (Steiner et al. in prep.). Em comparação com as regiões norte dos Estados Unidos oriental, a Flórida aparentemente tem maior diversidade de tenebrionídeas. Influências climáticas subtropicais e tropicais provavelmente aumentam o total de espécies, enquanto ambientes arenosos amplos proporcionam um habitat adequado para tenebrionídeos xéricos adaptados. Em comparação, estados mais a norte, como Wisconsin e Ohio, listam aproximadamente 95 e 85 espécies, respectivamente. Enquanto a maior parte da diversidade de tenebrionídeos norte-americanos permanece no oeste árido, muitos grupos de tenebrionídeos derivados estão representados nas florestas mésicas da Flórida e leste da América do Norte.

A localização geográfica única da Flórida e sua história levaram a um alto grau de precinção (= “endêmico” ao longo deste trabalho) de espécies vegetais e animais. O panhandle representa frequentemente os pontos de distribuição mais ao sul dos organismos do norte e a Florida Keys o ponto mais ao norte das Índias Ocidentais e da flora e fauna da América do Sul. Vários trabalhadores iniciais compilaram listas da fauna do besouro presente na Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), mas nenhuma talvez fosse tão completa como Blatchley (1938), que listou quase 2.000 espécies (Peck e Thomas 1998). Atualmente reconhecemos bem mais de 4.500 espécies de besouro no estado; desse número, aproximadamente 12% são consideradas precintivas e 4,7% foram introduzidas acidental ou intencionalmente (Peck and Thomas 1998). A lista de escaravelhos negros da Flórida contém actualmente 11 espécies consideradas conhecidas apenas na Flórida, enquanto seis espécies parecem ter sido introduzidas bastante recentemente. A Flórida também tem aproximadamente 14 tenebrionídeos cosmopolitas conhecidos por serem pragas de produtos armazenados.

Embora o âmbito destas listas de verificação seja baseado principalmente em fronteiras políticas, deve servir como uma boa indicação de quais espécies estão presentes na Flórida e no leste dos Estados Unidos e aquelas que têm intervalos distorcidos para o norte ou para o sul numa escala mais biológica natural. Muitas espécies têm distribuições que se estendem para oeste além do Rio Mississippi, ao norte para o Canadá e ao sul para o Caribe, México, América Central e do Sul. Estas listas e material de identificação também devem ser um meio de identificar rapidamente as espécies de pragas em vários habitats antropogénicos. Os tenebrionídeos representam um componente significativo da nossa entomofauna regional. Dado isto, os insectos são frequentemente negligenciados nas práticas de conservação. Como começamos a conservar quando mal conhecemos a verdadeira diversidade de insetos presentes em um determinado ecossistema? Espera-se que este trabalho proporcione alguma percepção a essa questão, embora uma quantidade significativa de informação distributiva e de história de vida permaneça desconhecida. Talvez outros usem este trabalho como um catalisador para contribuir com conhecimento adicional para a verdadeira diversidade de tenebrionídeos, Coleopteras e insetos em geral.

Universidade da Flórida Departamento de Entomologia e Entomologia. | Coleção Estatal de Artrópodes da Flórida

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