Primeiros espécimes e o debate da distinçãoEditar
O primeiro exemplar de Hypsilophodon foi recuperado em 1849, quando os trabalhadores desenterraram o logo chamado bloco Mantell-Bowerbank de um afloramento da Formação Wessex, parte do Grupo Wealden, a cerca de cem metros a oeste de Cowleaze Chine, na costa sudoeste da Ilha de Wight. A metade maior do bloco (incluindo dezessete vértebras, partes de costelas e um coracóide, algumas da pélvis, e diversos restos de perna posterior) foi dada ao naturalista James Scott Bowerbank, e o restante (incluindo onze vértebras caudais e a maior parte do resto dos fusos) a Gideon Mantell. Após a sua morte, a parte de Mantell foi adquirida pelo Museu Britânico; a de Bowerbank foi adquirida mais tarde, juntando novamente as duas metades. Richard Owen estudou ambas as metades e, em 1855, publicou um pequeno artigo sobre o espécime, considerando-o um jovem Iguanodon e não um novo táxon. Isto foi inquestionável até 1867, quando Thomas Henry Huxley comparou as vértebras e metatarsos do espécime mais de perto com os do conhecido Iguanodon, e concluiu que ele deve ser um animal totalmente diferente. No ano seguinte, ele viu um crânio fóssil descoberto por William Fox em exposição no Norwich Meeting of the British Associations. Fox, que também encontrou seu fóssil na região de Cowleaze Chine, junto com vários outros espécimes, considerou-o como pertencente a um Iguanodon juvenil, ou para representar uma nova e pequena espécie no gênero. Huxley notou sua dentição única e desdentada premaxilla, reminiscente mas obviamente distinta da do Iguanodon. Ele também concluiu que este exemplar representava um animal distinto do Iguanodon. Após perder o rastro do espécime por alguns meses, Huxley solicitou à Fox que lhe concedesse permissão para estudar o espécime de forma mais extensa. O pedido foi concedido, e Huxley começou a trabalhar em sua nova espécie.
Huxley anunciou pela primeira vez a nova espécie em 1869 em uma palestra; o texto desta, publicado no mesmo ano, forma o artigo de nomenclatura oficial, pois continha uma descrição suficiente. A espécie foi denominada Hypsilophodon foxii, e o holótipo era o crânio da Raposa (que hoje tem o número de inventário NHM R197). No ano seguinte, Huxley publicou o artigo de descrição completa expandida. Dentro do mesmo bloco de pedra que o crânio da Raposa, o centro de uma vértebra dorsal tinha sido preservado. Isto permitiu a comparação com o bloco Mantell-Bowerbank, confirmando que ele pertencia à mesma espécie. Além disso, Fox tinha confirmado que o bloco foi encontrado no mesmo leito geológico que o seu material. Como tal, Huxley descreveu este espécime, além do crânio e do centro. Ele se tornaria o paratype; suas duas peças estão agora registradas no Museu de História Natural como espécime NHM 28707, 39560-1. Mais tarde, no mesmo ano, Huxley classificou o Hypsilophodon taxon, considerando-o como pertencente à família Iguanodontidae, relacionada a Iguanodon e Hadrosaurus. Mais tarde haveria um mal-entendido persistente quanto ao significado do nome genérico, que muitas vezes é traduzido diretamente do grego como “dente alto”. Na realidade Huxley, análogo à forma como o nome do gênero relacionado Iguanodon (“iguana-dente”) havia sido formado, pretendia dar ao animal o nome de um lagarto herbívoro existente, escolhendo para esse papel o Hypsilophus e combinando seu nome com o grego ὀδών, odon, “dente”. Hypsilophodon significa, portanto, “Dente de Hypsilophus”. O Grego ὑψίλοφος, hypsilophos, significa “alto-crestado” e refere-se ao folho traseiro do lagarto, não aos dentes do próprio Hypsilophodon, que não são alto-crestados em nenhum caso. O nome específico foxii honra a Fox.
A recepção imediata da proposta de Huxley de um novo gênero, distinto de Iguanodon, foi misturada. A questão da distinção foi considerada tão importante quanto mais informação sobre a forma de Iguanodon era solicitada, e a anatomia craniana, em particular, era de importância. Se o material Cowleaze Chine era um gênero distinto, deixou de ser útil a esse respeito. William Boyd Dawkins viu as diferenças entre os dois gêneros (em particular focalizando um número diferente de dígitos) como sendo tão significativas quanto aquelas entre Equus e Hipparion, o que quer dizer que elas eram bastante suficientes para distinção. Harry Seeley reconheceu isso em um artigo de 1871, chamando-o de “o esqueleto que o Professor Huxley chama de Hypsilophodon”. Seeley mais tarde deu consideração às diferenças nos crânios, e tomou o lado de Huxley. A Fox, por outro lado, rejeitou a proposta de Huxley de um gênero distinto para o seu material, e posteriormente retirou seu crânio e deu-o a Owen para estudar, juntamente com alguns outros fragmentos.
Na tentativa de esclarecer a situação, John Whitaker Hulke retornou ao leito fóssil Hypsilophodon na Ilha de Wight para obter mais material, com foco particular nos dentes. Ele observou que todo o esqueleto parecia estar ali representado, mas a fragilidade de muitos elementos dificultou muito a escavação. Ele publicou uma descrição de seus novos espécimes em 1873, e com base em seu exame dos fósseis dos novos dentes ecoou os sentimentos de dúvida da Fox sobre as diferenças em relação ao Iguanodon. Ele comentou que Owen deveria defender o taxon como uma espécie distinta, mas dentro do gênero Iguanodon. Isso aconteceu, e Owen comparou longamente os dentes do conhecido Iguanodon e os dos espécimes da Raposa. Ele concordou que havia diferenças, mas achou que elas não tinham distintividade suficiente para serem consideradas um gênero distinto. Em relação à comparação de Boyd Dawkins, ele o reconheceu, mas não o influenciou. Como tal, ele renomeou a espécie Iguanodon foxii.
No entanto, Hulke tinha, até então, mudado a sua opinião. Ele havia obtido ainda mais material dos leitos, ou seja, dois exemplares, um dos quais ele suspeitava estar em pleno crescimento, o que ele pensava demonstrar a anatomia da espécie mais claramente do que qualquer um dos anteriores. Com base nos comentários de Huxley sobre o bloco Mantell-Bowerbank, ele deu ênfase aos caracteres vertebrais. Como resultado de seu estudo, ele reteve que Hypsilophodon era definitivamente um parente de Iguanodon, mas que lhe parecia muito diferente para ser retido no mesmo gênero. Ele publicou estes achados em uma nota suplementar, também em 1874. Finalmente, em 1882 ele publicou uma osteologia completa da espécie, considerando de grande importância documentar adequadamente o táxon, pois tal riqueza de espécimes havia sido descoberta e a comparação com dinossauros americanos era necessária (Othniel Charles Marsh tinha por este ponto aliado o gênero a seus taxa Nanossauro, Laossauro e Camptossauro dos Estados Unidos). Fox tinha por este ponto morrido, e nenhum outro argumento contra a distintividade genérica tinha ocorrido no intervalo de tempo.
Pesquisa posteriorEditar
Later, o número de espécimes foi aumentado por Reginald Walter Hooley. Em 1905, o Barão Franz Nopcsa dedicou um estudo ao Hypsilophodon, e em 1936 William Elgin Swinton fez o mesmo, por ocasião da montagem de dois esqueletos restaurados no Museu Britânico de História Natural. A maioria dos exemplares conhecidos de Hypsilophodon foram descobertos entre 1849 e 1921 e estão na posse do Museu de História Natural que adquiriu as coleções de Mantell, Fox, Hulke e Hooley. Estes representam cerca de vinte animais individuais. Além do holótipo e do paratype, os espécimes mais significativos são: NHM R5829, o esqueleto de um grande animal; NHM R5830 e NHM R196/196a, ambos esqueletos de animais juvenis; e NHM R2477, um bloco com um crânio junto com duas colunas vertebrais separadas. Embora esta tenha sido a maior descoberta, novas descobertas continuam a ser feitas.
A pesquisa moderna do Hypsilophodon começou com os estudos de Peter Malcolm Galton, começando com a sua tese de 1967. Ele e James Jensen descreveram brevemente um fémur esquerdo, AMNH 2585, em 1975, e em 1979 cunharam formalmente uma segunda espécie, Hypsilophodon wielandi, para o espécime. O fémur foi diagnosticado com duas supostas pequenas diferenças em relação ao da H. foxii. O espécime foi encontrado em 1900, em Black Hills of South Dakota, Estados Unidos, por George Reber Wieland, a quem foi dado o nome da espécie. Geologicamente, vem do arenito de Lakota. Esta espécie foi vista na época como indicativa de uma provável ponte terrestre tardia entre a América do Norte e a Europa, sendo a fauna de dinossauros de ambos os continentes semelhante. O paleontólogo espanhol José Ignacio Ruiz-Omeñaca propôs que H. wielandi não era uma espécie de Hypsilophodon, mas sim relacionada ou sinônimo de “Camptosaurus” valdensis da Inglaterra, sendo ambas espécies de dryosaurids. Galton refutou isso em sua contribuição para um livro de 2012, observando que os fêmures das duas espécies são bem diferentes, e que o de H. wielandi é diferente dos dryosaurus. Ele, assim como outros estudos antes e depois da proposta de Ruiz-Omeñaca, considerou H. wielandi um ornitopod basal duvidoso, sendo H. foxii a única espécie do gênero. Galton elaborou sobre a invalidez da espécie em 2009, observando que os dois supostos caracteres diagnósticos eram variáveis tanto em H. foxii quanto em Orodromeus makelai, tornando a espécie duvidosa. Ele especulou que poderia pertencer a Zephyrosaurus, de um tempo e local semelhante, pois nenhum fémur era conhecido daquele táxon.
Fósseis de outros locais, especialmente do continente do sul da Grã-Bretanha, Portugal e Espanha, já foram anteriormente referidos ao Hypsilophodon. No entanto, em 2009 Galton concluiu que os espécimes da Grã-Bretanha propriamente ditos eram indetermináveis ou pertenciam ao Valdosaurus, e que os fósseis do resto da Europa eram de espécies relacionadas mas diferentes. Isto deixa os achados na Ilha de Wight, na costa sul da Inglaterra, como os únicos fósseis autênticos de Hypsilophodon conhecidos. Os fósseis foram encontrados no Hypsilophodon Bed, uma camada de um metro de espessura de marga que emerge numa faixa de 1200 metros de comprimento ao longo do paralelo Cowleaze Chine até à costa sudoeste de Wight, parte da formação superior de Wessex e que data do falecido Barremian, com cerca de 126 milhões de anos. Relatos de que o Hypsilophodon estaria presente na mais recente Formação Vectis, Galton em 2009 considerada como não substanciada.