Honeycreepers havaianos. Um finch Laysan juvenil (centro), e no sentido dos ponteiros do relógio a partir do topo: Hawai’i ‘akepa, Maui parrotbill, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio e ʻakiapōlāʻau. .
Image: H. Douglas Pratt .

No meio do Oceano Pacífico, a milhares de quilómetros de qualquer massa terrestre de tamanho significativo, fica o arquipélago havaiano. Apesar da sua localização remota e da sua juventude geológica, esta cadeia de ilhas está a rebentar com uma exuberância de vida: plantas, insectos, pássaros. Um grupo de pássaros endémicos destas ilhas é o criador de mel havaiano. O “típico” honeycreeper havaiano – se é que existe – alimenta-se de néctar, tem plumagem colorida e canta um canto tipo canário. Mas cada espécie desenvolveu hábitos alimentares especiais e uma forma de bico correspondentemente especial para preencher um nicho diferente encontrado na ilha específica dentro do arquipélago havaiano. Pelo menos 56 espécies de crias de mel havaianas conhecidas pela sua existência, embora (não graças aos humanos), todas elas, excepto 18, estejam agora extintas.

Sadly, como todas as espécies de ilhas, estas aves icônicas ainda estão extintas. Por exemplo, em 2004, o misterioso po’ouli comedor de caracóis, o Melamprosops phaeosoma, tornou-se a mais recente vítima após a morte do último indivíduo em cativeiro. Do punhado de espécies que ainda sobrevivem, seis são consideradas criticamente ameaçadas pela União Internacional para Conservação da Natureza, outras quatro estão em perigo e cinco são vulneráveis.

Mas mesmo este conjunto severamente diminuído de espécies é informativo: biólogos evolutivos e ornitólogos consideram os honeycreepers havaianos como um dos melhores exemplos de radiação adaptativa – ainda mais diversificada do que os famosos tentilhões das Galápagos de Darwin.

“Havia mais de 55 espécies destas aves coloridas, e elas são tão diversas que historicamente não estava nem totalmente claro que todas faziam parte do mesmo grupo”, diz Heather Lerner, professora assistente de biologia na Earlham College em Indiana e diretora do Museu Joseph Moore.

As autoridades concordam que uma (ou talvez mais de uma) espécie de finch de carduelina (Fringillidae: Carduelinae) são os prováveis progenitores dos honeycreepers havaianos. Mas se os honeycreepers evoluíram de apenas uma espécie parental ou de várias, e se houve apenas um evento de colonização ou vários, é debatido. Apesar de não se conhecer a irmã carduelina dos honeycreepers havaianos, os cientistas apontam os crossbills, as espécies Loxia (doi:10.2307/2406551) e o grosbeak de pinheiro, enucleador Pinicola (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) como bons exemplos de espécies intimamente relacionadas, cujos traços comportamentais e ecológicos poderiam servir de modelo para a colonização do Havai.

O tentilhão Nihoa, Telespiza ultima, janta em ovos de aves, artrópodes, flores e sementes.
Image: Jack Jeffrey.

Mas a tremenda diversidade dos honeycreepers havaianos, que é prontamente evidente na sua vasta gama de formas e tamanhos de bico, aumenta a confusão.

“Alguns comem sementes, outros comem fruta, outros comem caracóis, outros comem néctar. Alguns têm os bicos de papagaios, outros de papagaios-da-terra, enquanto alguns são finos e outros têm bicos retos e finos”, diz o Dr. Lerner. É possível que essa incrível diversidade tenha surgido de apenas uma espécie progenitora em tão curto espaço de tempo?

Uma equipe internacional de cientistas, liderada pela Dra. Lerner enquanto ela era pesquisadora de pós-doutorado no Centro para Conservação e Genética Evolutiva do Smithsonian Conservation Biology Institute, se propôs a responder a esta pergunta. Os seus co-conselheiros, Rob Fleischer e Helen James, estudaram os criadores de mel havaianos durante grande parte da sua carreira. Juntos, eles conceberam o projeto, asseguraram todo o financiamento e estiveram envolvidos em cada etapa da implementação do estudo.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Esta espécie tem um bico cruzado que usa para extrair pequenas lagartas abertas.
Image: Jack Jeffrey.

Para identificar o potencial progenitor dos honeycreepers havaianos, o Dr. James, um especialista em identificar espécies de aves havaianas, examinando cuidadosamente os seus subfósseis, usou o seu vasto conhecimento e habilidade para identificar espécies de aves vivas cuja forma e estrutura eram as mais próximas dos honeycreepers havaianos.

A equipa reuniu uma base de dados genéticos de ADN da espécie de ave escolhida pelo Dr. James. A equipa também adicionou aves geneticamente semelhantes que partilhavam uma proximidade geográfica a esta base de dados.

“Para espécies fora do grupo, além de selecionar espécies que tínhamos razões para acreditar que pudessem ser parentes próximos dos honeycreepers havaianos, o nosso objetivo era amostrar as regiões continentais que cercam o Oceano Pacífico com bastante profundidade”, diz o Dr. James em e-mail. “Incluímos espécies norte-americanas, eurasiáticas, sul-americanas e algumas espécies holárticas”

O DNA usado neste estudo foi isolado e amplificado usando protocolos de sequenciamento de DNA de última geração desenvolvidos pelos co-autores Michael Hofreiter e Matthias Meyer no Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva na Alemanha.

O conjunto completo de dados genéticos continha seqüências de DNA de genomas mitocondriais completos (aproximadamente 17kb), bem como 13 loci nucleares (cromossômicos) (8.2kb). Estes dados genéticos incluíam todas as 19 espécies de honeycreepers havaianos recentemente existentes, juntamente com 28 carduelines estreitamente relacionadas com o pardal da casa, Passer domesticus, como outgroups. Este é um grande número de parentes próximos, mas era essencial uma vez que a verdadeira história evolutiva dos honeycreepers havaianos não era conhecida. No total, a equipe acumulou mais de 22.000 pares de base de dados sequenciais de cada uma das 47 espécies.

Estes dados de sequência foram intensamente analisados para identificar as relações filogenéticas. Vários métodos de inferência estatística, comumente utilizados em ciência, resolveram sem ambiguidade as relações evolutivas entre os honeycreepers e seus parentes mais próximos, revelando que, entre as aves amostradas, os rosefinches são os parentes mais próximos dos honeycreepers havaianos (figura 1, abaixo; ou clique para ampliar):

Figure 1.
doi:10.2307/2406551

Quando estas árvores filogenéticas — uma construída a partir de dados do genoma mitocondrial (figura 1A) e a outra construída a partir de dados mitocondriais e nucleares (figura 1B) — são comparadas entre si, elas são notavelmente semelhantes.

Estes dados são representados em duas elegantes figuras; um cloudograma (figura 1A) e um topolograma (figura 1B). Ambos os “ogramas” são desenhados para mostrar exatamente onde se encontram os pontos fortes e fracos nas árvores filogenéticas recuperadas: ramos mais escuros revelam mais incerteza na análise dos dados, enquanto ramos mais escuros correspondem a uma maior concordância, a um maior consenso estatístico.

“Apenas duas topologias foram apoiadas na análise Bayesiana”, explica o Dr. Lerner em e-mail.

Um cloudograma mostra todas as árvores filogenéticas recuperadas por uma análise Bayesiana em apenas uma imagem – isto pode ser até 10.000 árvores! Na figura 1A, as duas topologias correspondem — com a exceção do pequeno ramo azul que leva a ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, é uma versão passerine do pica-pau, alimentando-se de insetos escondidos dentro dos galhos das árvores.
Image: Jack Jeffrey

Even embora um topolograma pareça semelhante a um cloudograma, ele difere por não mostrar cada árvore recuperada pelas análises estatísticas. Em vez disso, um topolograma classifica todas as árvores recuperadas pela sua forma e faz uma média do comprimento de cada ramo. A combinação destas topologias de comprimento médio de ramo é então utilizada para gerar uma única árvore e estas árvores são então comparadas umas com as outras no topolograma.

“Escolhi um topolograma em vez de uma árvore de consenso, porque queria mostrar que as topologias alternativas encontradas nesta análise não são muito diferentes”, explica o Dr. Lerner no e-mail. “e diferem principalmente em se duas espécies são irmãs ou divergem uma após a outra”.

“sua visualização mostra que a principal incerteza (que é mínima) está no timing dos ramos mais antigos. Isto é demonstrado pela imprecisão no plano horizontal”.

A descoberta mais surpreendente desta parte do estudo foi que o antepassado dos rosrelhos, um grupo de espécies eurasiáticas, é o parente mais próximo de todos os criadores de mel havaianos existentes. Tradicionalmente, muitos cientistas pensavam que uma – ou talvez mais do que uma – espécie de tentilhão era o progenitor de todas as crias de mel havaianas, mas não sabiam que tipo de tentilhão era ou de onde vinha. Como é que o rosfinch ancestral veio do coração da Ásia até ao Havai’i, a mancha de terra mais remota do planeta – e em número suficiente para encontrar um grupo inteiro de espécies?

“Uma palavra”, responde o Dr. Lerner. “Irrupção.”

Rosefinches, espécies de Carpodacus, partilham um importante traço de história de vida com os bicos cruzados e o grosbeak do pinheiro: muitas vezes movem-se em grandes grupos mistos para novos terrenos de invernada fora da sua área típica, um comportamento conhecido como ”irrupção”. Após a recolocação, eles podem ficar para procriar nessas novas regiões.

“Embora teoricamente seja possível que um número muito pequeno de tentilhões tenha fundado esta radiação incrivelmente diversa em 5-7 milhões de anos, pessoalmente acho mais fácil de imaginar quando penso no comportamento irruptivo dos tentilhões”, explica o Dr. Lerner.

“Milhares, até dezenas de milhares, destas aves irão apanhar e procurar ‘pastagens mais verdes’, dado mesmo o mais subtil dos sinais de baixa oferta alimentar. Um destes bandos irrompidos poderia ter sido levado por uma tempestade e depositado no arquipélago havaiano. Milhares de aves desse bando poderiam ter morrido durante o transporte, mas ainda assim, centenas ou até milhares mais poderiam ter sobrevivido”.

Mas quando é que os honeycreepers havaianos divergiram dos seus antepassados rosados comuns? Para responder a isto, a equipa procurou pistas na história geológica do arquipélago havaiano.

“Penso que a grande distância entre ilhas permite um alto nível de isolamento entre ilhas, o que aumenta o potencial de diversificação”, diz o Dr. Lerner no e-mail.

A equipe determinou a idade do clade do honeycreeper havaiano e o tempo de sua evolução, aplicando três pontos de calibração de island-age à sua filogenia mitocondrial calibrada no tempo (figura 2, abaixo; ou clique para uma visão maior). Com base nesta análise, a equipe estimou que os colonizadores ancestrais do rosfinch chegaram às ilhas havaianas entre 7,2 e 5,8 milhões de anos atrás (mya).

Figure 2.
doi:10.2307/2406551

Estas descobertas indicam que quase todas as espécies existentes de criptomérias havaianas divergiram entre 5.8 e 2.4 mya, quando a ilha de Oahu apareceu (4.0-3.7 mya). Além disso, seis das dez principais linhagens de honeycreeper evoluíram neste momento. Estas descobertas sugerem que, de todas as ilhas do arquipélago havaiano, o aparecimento de Oahu teve o maior impacto na evolução dos honeycreeper havaianos. O seu relativo isolamento em relação às outras ilhas do arquipélago aparentemente proporcionou uma segunda grande área terrestre que permitiu ainda mais adaptação e especiação para os honeycreepers havaianos.

Como os colonos aviários se adaptaram às condições ambientais das suas ilhas de origem, a sua dieta mudou. As suas formas de bico mudaram do seu bico finch-y para algo mais adequado ao seu novo estilo de vida. As suas canções e a coloração da plumagem mudaram. Resumindo, eles espezinharam. Mas como estas ilhas estão suficientemente próximas de outras dentro do arquipélago, estas novas espécies ocasionalmente mudaram de uma ilha para a outra.

“As aves no Kauai divergem das aves no Maui e assim por diante. As aves em Maui também podem voltar a colonizar Kauai e o processo começa novamente.”

Island-hopping no arquipélago havaiano é uma forma de viajar no tempo dentro deste pequeno mundo. Estas ilhas são formadas pela actividade vulcânica a partir de uma fonte de magma submarina. Este “ponto quente” estacionário lança magma enquanto a placa tectónica acima se move lentamente para noroeste, semelhante a uma correia transportadora que passa por uma gigantesca linha de montagem que cria novas ilhas vulcânicas. As ilhas no extremo noroeste da cadeia da ilha têm muitos milhões de anos. No extremo sudeste da cadeia, novos vulcões estão surgindo. Atualmente, um novo monte marinho está roncando em direção à superfície do mar, ao sul da Ilha Grande. A Big Island tem apenas meio milhão de anos — a ilha mais jovem do arquipélago.

A combinação do afastamento deste arquipélago, o seu número de ilhas razoavelmente grandes e topologicamente complexas, e a sua juventude geológica é o que faz do Havai um “laboratório evolutivo” único. A maioria das plantas e animais havaianos não são encontrados em nenhum outro lugar do mundo, e a idade das espécies espelha a idade da ilha em que vivem.

“Esta radiação é um dos tesouros científicos naturais que o arquipélago oferece no meio do Pacífico”, disse o co-autor Dr. James em um comunicado de imprensa.

“Foi fascinante ser capaz de ligar um sistema biológico à formação geológica e nos permitiu ser os primeiros a oferecer um quadro completo da história adaptativa destas aves”

Inspirado por estas descobertas, o Dr. Lerner está atualmente sequenciando o DNA obtido de espécimes de museus e subfósseis do maior número possível de honeycreepers havaianos extintos para determinar onde estas espécies extintas se encaixam na árvore genealógica do honeycreeper.

Estudos futuros examinarão o DNA antigo que está danificado ou degradado, assim a Dra. Lerner utilizará mais uma vez as mais recentes técnicas inovadoras para construir um conjunto de dados suficientemente informativo.

“Para mim, o mistério da evolução do honeycreeper havaiano não será totalmente resolvido até que possamos colocar com confiança todas as linhagens morfológicas na árvore, incluindo as linhagens representadas apenas por espécimes históricos e antigos”, afirma ela. “Estou a trabalhar no uso da captura de sequência de ADN para obter dados suficientes para poder colocar esses outros taxa.”

‘I’iwi, Vestiaria coccinea, é uma espécie nectarívora.
Image: Jack Jeffrey.

Fontes:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Biologia atual, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, Curador responsável pelas aves, Instituto Smithsonian

Trevor Price

Smithsonian Institute’s press release

A arte em destaque (acima do salto) por H. Douglas Pratt.

Outras fontes citadas:

Bock, W. (1970). Microevolutionary Sequences as a Fundamental Concept in Macroevolutionary Models (Sequências Microevolucionárias como Conceito Fundamental em Modelos Macroevolucionários). Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). A osteologia e filogenia da radiação finca havaiana (Fringillidae: Drepanidini), incluindo os taxa extintos. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Ler mais sobre as aves endêmicas do Havaí:

A corrida para salvar o pássaro mais raro do mundo: The Discovery and Death of the Po’ouli por Alvin Powell . (Minha revisão deste livro.)

Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island, de Mark Jerome Walters. (Minha resenha deste livro.)

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NOTE: foram feitas pequenas alterações a um parágrafo discutindo o progenitor dos honeycreepers havaianos e os rosefinches. Estas mudanças esclarecem o facto de que o Hawai’i não foi colonizado exactamente pelo rosefinch comum de hoje, mas sim, foi colonizado por um ancestral comum dos rosefinches e dos honeycreepers que viveram há cerca de 5 milhões de anos.