Heterochrony-literally, “diferente timing” -descreve a ocorrência de uma mudança no timing do desenvolvimento de diferentes partes do corpo entre um antepassado e os seus descendentes. O conceito de heterocronia está intimamente associado à alometria , que descreve a relação entre o tamanho de diferentes estruturas ou órgãos de um organismo ao longo de sua vida; ambos os conceitos envolvem o estudo de padrões de crescimento.
Descrevendo Heterocronia
Fenômenos heterocrônicos podem ser descritos com relação à maturação somática (corpo) e gonadal (reprodutiva) e podem ser globais (afetando todo o indivíduo) ou locais (afetando apenas uma estrutura, órgão ou sistema). Além disso, o crescimento de uma estrutura ou órgão pode ser isométrico em relação a outras estruturas (a forma não muda com o crescimento) ou pode seguir um caminho alométrico positivo ou negativo (a forma muda com o crescimento). Finalmente, diferentes tipos de heterocrônicas podem ocorrer em diferentes partes do corpo, produzindo ontogenias (cursos de desenvolvimento em um organismo) que são “dissociadas” ou “mosaico”. Ou seja, alguns aspectos do desenvolvimento são acelerados enquanto outros são retardados. Qualquer mudança na taxa de crescimento de uma parte do corpo em relação a outras estruturas é descrita como aceleração ou retardo (também chamado neotenia).
Classes of Heterochronic Development
Fenômenos heterocrônicos de desenvolvimento resultam em paedomorfose ou peramorfose. Paedomorfose descreve a retenção de traços juvenis em uma estrutura (o traço no descendente se assemelha ao dos juvenis no ancestral). Peramorfose descreve os casos em que um traço na descendência tem uma morfologia mais extrema do que na descendência.
Heterochrony pode ser ainda classificado em termos de alterações na duração da duração, taxa, ou tempo dos eventos na ontogenia . Mudança na duração do crescimento sem qualquer mudança na taxa ou no tempo é descrita como hipermorfose (aumento do período de crescimento somático com respeito ao desenvolvimento gonadal) ou progênese (diminuição do período de crescimento somático com respeito ao desenvolvimento gonadal). Mudança no momento em que ocorre o crescimento de uma estrutura é descrita como predisposição (início do crescimento ocorre mais cedo na ontogenia) ou pós-disposição (início do crescimento ocorre mais tarde na ontogenia).
Efeitos das Mudanças Heterocrônicas
Mudanças Heterocrônicas são frequentemente impulsionadas pela seleção dos traços do histórico de vida. Por exemplo, algumas espécies podem estar sob seleção para se reproduzir em uma idade mais precoce do que outras e correlacionar com resultados pedomórficos ou hipermórficos. A pedomorfose por meio da progênese (as estruturas deixam de se desenvolver em um estágio mais precoce do que na ontogenia ancestral) pode ocorrer quando há seleção para uma maturação rápida. A pedomorfose está frequentemente associada a pequenos adultos em muitos grupos de animais (alguns pequenos salamandras têm esqueletos simplificados que lembram estágios de desenvolvimento mais precoces em seus ancestrais). A pedomorfose via neotenia resulta frequentemente da selecção operando sob ambientes larvares estáveis específicos.
Peramorfose via hipermorfose pode resultar da selecção por aumento do tamanho corporal ou selecção sexual e pode resultar em características exageradas. Os chifres relativamente mais elaborados de algumas espécies de veados grandes em comparação com os das espécies ancestrais menores são hipermórficos. A peramorfose por aceleração pode resultar da selecção para aceleração do crescimento pré-natal. Um exemplo de peramorfose por aceleração é o rápido desenvolvimento larvar de muitos sapos adaptados ao deserto (incluindo os sapos spadefoot toads do sudoeste americano), que se reproduzem em poças de água temporárias. Algumas espécies podem transformar-se de ovo para sapo em menos de três semanas em comparação com os três meses necessários em muitas espécies cujos girinos vivem em ambientes mais estáveis.
Predisplacement (início do desenvolvimento de uma estrutura ocorre mais cedo no descendente do que no ancestral) pode ocorrer em resposta à selecção em ambientes larvares instáveis. Em algumas espécies de sapos, as estruturas do crânio do adulto podem começar a formar-se durante a fase larval, dependendo da disponibilidade de alimento. A presença destas estruturas permite que os girinos comam alimentos maiores, incluindo outros girinos. Este desenvolvimento expande o leque de alimentos que o girino é capaz de consumir, aumentando assim as suas hipóteses de sobrevivência.
Talvez o exemplo mais conhecido de heterocronia na natureza é o axolotl, uma salamandra aquática do México. Pensava-se que as axolotls não eram salamandras até 1863, quando alguns indivíduos expostos no Museu de História Natural de Paris começaram a metamorfosear-se (provavelmente devido a algum stress ambiental associado às suas condições em cativeiro). Normalmente, os anfíbios sofrem metamorfoses do ovo à larva e, finalmente, à forma adulta. O axolotl, juntamente com vários outros anfíbios, permanece na sua forma larvar, o que significa que retém as guelras e barbatanas e não desenvolve olhos, pálpebras e características de outras salamandras adultas salamandras. Atinge a maturidade sexual na fase larval. A axolotl é completamente aquática, e embora possua pulmões rudimentares, respira principalmente através das brânquias e, em menor grau, da pele. Esta espécie descende de um ancestral terrestre com um estágio larvar aquático (provavelmente a salamandra tigre, Ambystoma tigrinum). Estas salamandras foram historicamente encontradas em lagos com temperaturas relativamente constantes, fontes de alimento abundantes e sem competição ou predação por parte dos peixes. Infelizmente, os peixes predadores introduzidos e a poluição pesada ameaçam a maioria das populações selvagens. A história de vida invulgar e os grandes ovos desta espécie fazem dela um excelente organismo para estudos de genética e desenvolvimento, sendo mantidas grandes colónias em universidades e instituições de investigação em todo o mundo.
Conclusão
Identificação de fenómenos heterocrónicos requer uma hipótese de relações entre as formas de vida a considerar e informação sobre os padrões de desenvolvimento do antepassado e descendente. Informações detalhadas sobre a duração, tempo e taxa de desenvolvimento dos fenômenos tanto na ontogenia ancestral quanto na descendência podem ser necessárias para discriminar entre vários tipos de pedomorfose e peramorfose. Mutações que causam alterações heterocrônicas desempenham um papel importante na evolução e restrições de desenvolvimento e podem resultar em relações poderosas entre os processos de desenvolvimento embrionário e a história evolutiva resultante.
ver também Alometria; Desenvolvimento Embrionário; Ontogênese; Sistemática Filogenética.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografia
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