Joseph G. Dubrovsky e Gretchen B. Norte

Estrutura de Produção

Estrutura Primária Desenvolvimento e Crescimento de Tipos de Raiz Secundária Crescimento Indeterminado da Raiz Determinar o Crescimento Lateral da Raiz Desenvolvimento do Sistema Raiz Adaptações ao Deserto e Outros Ambientes Áridos Distribuição da Raiz no Ambiente do Solo Efeitos no Desenvolvimento Raiz Adaptações ao Desenvolvimento Raiz Adaptações ao Desenvolvimento Raiz Água e Mineral Condutância Hidráulica Condutância Mineral Condutância Mineral

Associações Micorrízicas e Bacterianas Conclusões das Relações de Carbono e Perspectivas Futuras Literatura Citada

Introdução

Desde os primeiros momentos do ciclo de vida de uma planta, incluindo germinação, raízes são essenciais para a captação de água, aquisição de minerais e ancoragem de plantas. Estas funções são especialmente significativas para os cactos, porque tanto as espécies desérticas como as epífitas da família dos cactos são confrontadas com recursos limitados e variáveis do solo, ventos fortes, e frequentemente habitats rochosos ou arenosos. Os objetivos deste capítulo são revisar a literatura sobre a biologia das raízes dos cactos e apresentar algumas descobertas recentes. Primeiro, a estrutura radicular, crescimento e desenvolvimento são considerados, depois são analisadas as adaptações estruturais e de desenvolvimento a ambientes dessecantes, como desertos e copas de árvores tropicais, e finalmente são exploradas as funções das raízes como órgãos de captação de água e minerais.

Estrutura

Raízes de cactos são menos manifestamente especializadas em estrutura do que os brotos de cactos. Mesmo assim, as propriedades estruturais radiculares são fundamentais para a capacidade dos cactos de absorver água e nutrientes rapidamente, e de suportar e recuperar da seca. Uma compreensão da relação entre estrutura radicular e função é essencial para entender como os cactos são capazes de ocupar alguns dos habitats mais secos e pobres em nutrientes da terra.

Estrutura Primária

Durante a embriogênese, uma raiz embrionária, ou radícula, é formada. Na maioria das espécies de cactos, o radículo é relativamente pequeno; por exemplo, para o Echinocactusplatyacanthus, o radículo tem um comprimento de 320 pm com uma tampa de raiz compacta de quatro camadas celulares cobrindo a ponta (Lux et al. 1995). Similarmente, um radículo pequeno é uma característica típica do Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960), e Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). A atividade meristemática no ápice do radículo começa aproximadamente 12 horas depois que o radículo emerge da casca da semente para S. gummosus e Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Como resultado da atividade no meristema apical radicular, as raízes crescem em comprimento, e os tecidos radiculares primários são formados (Esau 1977). A organização do meristema apical radicular foi totalmente analisada para Opuntia basilaris (Freeman 1969) e ilustrada para algumas outras espécies. As raízes da maioria dos cactos parecem ter uma organização apical fechada na qual cada tecido pode ser traçado às células iniciais no ápice, como visto para O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979), e E. platyacanthus (Lux et al. 1995).

Provavelmente a espécie mais estudada com respeito ao desenvolvimento e estrutura radicular é O. ficus-indica. O padrão radial da estrutura radicular primária em O. ficus-indica não difere significativamente do da maioria das outras espécies dicotiledóneas (North e Nobel 1996). Para esta espécie, o tecido externo – a epiderme – é composto por células compactas, algumas das quais produzem pêlos radiculares (Fig. 3.1A). Por debaixo da epiderme está o complexo de tecido cortical, que inclui a hipoderme (a camada cortical mais externa), o córtex propriamente dito, e a endoderme (a camada cortical mais interna). O complexo tecidual localizado para dentro a partir da endodérmica é o cilindro vascular. Ele compreende um periciclo de duas ou três camadas e o sistema vascular, composto pelo xilema, o floema e o parênquima vascular. A vasculatura da raiz é poliarco, geralmente com cinco a sete postes de xilema em cilíndromas (Hamilton 1970) e com quatro a oito postes de xilema em platyopuntias (Freeman 1969). A medula é composta de células de parênquima, como visto em O. basilaris

(Freeman 1969). Ocasionalmente, células mucilaginosas são encontradas na raiz primária (Hamilton 1970).

Diferenciação dos tecidos primários começa logo após a divisão celular parar no meristema. Para O. basilaris, o protoflóem é evidente pela primeira vez às 340 horas a partir da junção da raiz com o corpo da raiz; o protóxile é evidente pela primeira vez às 500 horas e é totalmente diferenciado às 13.400 horas. As faixas casparianas na endoderme ocorrem a partir das 500 h da junção. O metaxilema começa a se desenvolver na base da zona de transição (região entre a raiz e o hipocótilo) 4 a 5 dias após a germinação e mais tarde pode ser encontrado a 1,2 mm do ápice da raiz (Freeman 1969). O desenvolvimento do tecido primário é excepcionalmente rápido, pois logo 6 dias após a germinação as células do periciclo começam a produzir o peridérmico (Freeman 1969), que é o primeiro tecido secundário a se desenvolver nas raízes de platyopuntia.

Estrutura Secundária

Para O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes, e dois cactos epífitos, Epiphyllum phyllanthus e Rhipsalis baccifera, camadas peridérmicas (células radialmente achatadas mesmo fora do periciclo) estão bem desenvolvidas a cerca de 150 a 200 mm da ponta da raiz em raízes jovens. Mesmo as plântulas jovens de cilindropuntias têm raízes com várias camadas corky (suberizadas) (Hamilton 1970). Tais camadas são mais numerosas e mais suberizadas perto da ponta das raízes que sofreram seca do que as raízes de plantas bem irrigadas (Norte e Nobel 1992). De volta da ponta da raiz, em regiões com aproximadamente 2 a 4 meses de idade, o córtex externo ao peridermato morre e é expelido (Fig. 3.1B), um processo que também é acelerado pela secagem do solo. Posteriormente em desenvolvimento, as camadas mais externas do peridérmico também são derramadas à medida que o cilindro vascular se alarga devido ao crescimento secundário. Para a epífita R. baccifera, fissuras radiais abrem-se nas camadas suberizadas externas do periderm à medida que as raízes incham ao rega após a seca, aumentando assim a absorção de água (Norte e Nobel 1994).

Com o cilindro vascular da maioria das raízes de cactos, o crescimento secundário produz regiões de vasos e fibras em forma de cunha, separadas por raios de parênquima (Fig. 3.1C). Para várias espécies, incluindo platyopuntias como O. ficus-indica, grandes células mucilaginosas se desenvolvem nos raios parenquimatosos, com uma possível consequência para regular as relações de água dentro do cilindro vascular (Preston 1901b; Gibson 1973; North e Nobel 1992; Loza-Cornejo e Terrazas 1996). Outras características associadas com o parênquima no xilema secundário podem ser a ocorrência de cristais de oxalato de cálcio (Fig. 3.1D), o armazenamento de amido e o desenvolvimento da suculência. Com respeito aos vasos do xilema propriamente ditos, o crescimento secundário leva a um quase

Figure 3.1. Corte transversal mediano de (A) uma raiz de Opuntia ficus-indica de 1 mês de idade, mostrando tecidos radiculares primários; (B) uma raiz de Epiphyllum phyllanthus de 3 meses de idade, com o córtex separando-se do periderm; (C) uma raiz de O. ficus-indica de 3 meses de idade, mostrando crescimento secundário; e (D) uma raiz de Rhipsalis baccifera de 5 meses de idade, com seta indicando um cristal de oxalato de cálcio. Os tipos celulares mostrados são epiderme (ep), hipoderme (h), córtex (c), endoderme (en), periciclo (p), periderm (per), e xilema (x). Barras de escamas: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Figure 3.1. Cortes transversais medianos de (A) uma raiz de Opuntia ficus-indica de 1 mês de idade, mostrando tecidos radiculares primários; (B) uma raiz de Epiphyllum phyllanthus de 3 meses de idade, com córtex separando-se do periderm; (C) uma raiz de O. ficus-indica de 3 meses de idade, mostrando crescimento secundário; e (D) uma raiz de Rhipsalis baccifera de 5 meses de idade, com seta indicando um cristal de oxalato de cálcio. Os tipos celulares mostrados são epiderme (ep), hipoderme (h), córtex (c), endoderme (en), periciclo (p), periderm (per), e xilema (x). Barras de escamas: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

três vezes o diâmetro médio dos vasos para O. ficus-indica e F7 acanthodes, e um aumento de sete a dez vezes no número de vasos durante 12 meses de crescimento (Norte e Nobel 1992). Para as epífitas E. filanthus e R. bac-cifera, o diâmetro médio dos vasos aumenta apenas ligeiramente durante 3 meses de crescimento, mas o número de vasos também aumenta cerca de dez vezes (Norte e Nobel 1994). Tais aumentos no diâmetro e número de vasos são acompanhados por grandes aumentos na taxa de transporte de água no xilema (Norte e Nobel 1992, 1994).

Tipos de raiz

Diferentes tipos de raízes podem ser classificados de acordo com a sua origem de desenvolvimento. Por exemplo, uma raiz que se desenvolve a partir do radículo embrionário é denominada raiz primária. Mais tarde, quando a raiz primária atinge um determinado comprimento, formam-se raízes laterais. Qualquer raiz formada em outra raiz é considerada uma raiz lateral. Quando uma raiz é formada em um órgão que não seja uma raiz, ela é chamada de raiz adventícia. Cladódios de O. ficus-indica facilmente produzem raízes adventícias em ou perto de areolas (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), refletindo a atividade localizada no câmbio vascular (Villalobos 1995). Para Pereskia, as raízes adventícias podem ser formadas em pétiolos foliares (Carvalho et al. 1989). Raízes adventícias formam-se ao longo dos caules de muitos cactos decumbentes, prostrados e epífitos, a maioria dos quais nunca desenvolvem raízes primárias alongadas (Gibson e Nobel 1986). O enraizamento adventício de segmentos de caule caídos permite que espécies desérticas, tais como O. bigelovii, se reproduzam vegetativamente, e a maior capacidade de armazenamento de água desses segmentos enraizados assegura uma maior tolerância à seca do que no caso de plântulas muito menores. Para os cactos epífitos, o enraizamento adventício ao longo dos caules pode melhorar a ancoragem no dossel, e permite que segmentos de caules desalojados criem raízes onde aterram nas espécies hospedeiras (Andrade e Nobel 1997). A capacidade de produzir raízes adventícias também é útil para a propagação clonal de O. ficus-indica e outras espécies agronómicas (Le Houérou 1996).

Raízes de cactos também podem ser classificadas de acordo com a sua função e posição dentro de um sistema radicular. Um século atrás, Carleton Preston da Universidade de Harvard definiu ancoragem versus raízes absorventes em diferentes espécies de cactos e encontrou algumas diferenças anatômicas nestes tipos de raízes relacionadas principalmente com a espessura do cilindro vascular (Preston 1900, 1901b). William Cannon, do Desert Botanical Laboratory, também usou estes termos, afirmando que raízes de ancoragem podem ser: (1) orientadas verticalmente, profundamente penetrantes, de raiz axial; ou (2) orientadas horizontalmente, raízes de suporte (Cannon 1911). Canhão dividido em duas categorias de raízes de absorção: (1) raízes tipo corda e (2) raízes filamentosas, relativamente finas (Canhão 1911). Esta classificação descritiva funcional não é absoluta, pois cada tipo de raiz pode ter algumas funções simultaneamente (Preston 1900; Canhão 1911).

Dois outros dois tipos de raízes com modificações morfológicas são raízes suculentas e raízes tuberosas de armazenamento, cada uma das quais pode ter algumas características da outra. Canhão (1911) relatou raízes carnudas em O. vivípara, e as primeiras capacidades reconhecidas de armazenamento de água das raízes de algumas espécies de cactos. Raízes espessas e suculentas (que ocasionalmente incluem a zona de transição hipocotílica) podem ser encontradas em pequenos cactos, tais como espécies de Ariocarpus (Britton e Rose 1963; Bravo-Hollis e Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton e Rose 1963), e Lophophora (Nobel 1994). Para o cacto colunar Pachycereuspringlei, a raiz axial carnuda pode ter 18 cm de espessura perto da sua base (J. G. Dubrovsky, observações inéditas). A suculência desenvolve-se dentro do xilema secundário em Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus, e Tephrocactus russellii, e no tecido cortical terrestre em Neoevansia diguetii e Peniocereus greggii (Gibson 1978). Geralmente, a capacidade de armazenamento de água (capacitância) é relativamente pequena nas raízes dos cactos em comparação com os rebentos (Nobel 1996). Para raízes suculentas, contudo, a capacidade é maior do que para raízes não suculentas, e pode ser comparável à do parênquima de armazenamento de água em caules. O tecido de armazenamento de água em raízes suculentas tem a capacidade de suportar um alto grau de desidratação sem danos irreversíveis, e também pode ajudar a prevenir a perda de água e diminuir o encolhimento das raízes durante a seca.

Para além de armazenar água, as raízes de cactos acumulam frequentemente amido. Para acomodar as reservas de amido, as raízes de algumas espécies adquirem uma morfologia distinta. Uma raiz de armazenamento subterrâneo relativamente grande é característica dos cactos que são geófitos; tais raízes dão origem a rebentos anuais acima do solo que murcham e morrem durante a seca e são regenerados no ano seguinte, quando a água está disponível (Gibson 1978; Gibson e Nobel 1986). Geófitas típicas na América do Norte são espécies de Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus, e Wilcoxia, e na América do Sul, Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Raízes tuberosas de Wilcoxia poselgeri e W. tamaulipensis são caracterizadas por parênquima armazenador de amido, principalmente no córtex, juntamente com células mucilaginosas na medula, no córtex e no complexo de tecido vascular (Loza-Cornejo e Terrazas 1996). As raízes tuberosas podem ser consideráveis; por exemplo, as de Peniocereus greggii crescem até 60 cm de diâmetro, 15 a 20 cm de comprimento, e têm um peso de 27 a 56 kg (Britton e Rose 1963). Os não geo-fitos também podem desenvolver uma ou algumas raízes tuberosas ou semelhantes a tubérculos. Grupos de raízes tuberosas de 1 a 2,5 cm de diâmetro ocorrem para O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae, e O. reflexispina (Felger e Moser 1985). Ocorrem raízes tuberosas únicas para outras espécies não-geófitas, como Ancistrocactus megarhizus (Britton e Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis e Sanchez-Mejorada 1978), e T subter-raneus (Higgins 1948).

Outras raízes especializadas – raízes aéreas – raramente são produzidas por cactos do deserto. Entretanto, raízes aéreas podem ocorrer para S. gummosus no Deserto de Sonoran (Dubrovsky 1999). Esta espécie tem caules decumbentes que formam raízes adventícias quando os ramos tocam o solo. As raízes aéreas podem desenvolver-se antes deste contacto, na parte inferior do caule convexo ou em outras porções do caule (Fig. 3.2). Estas raízes são curtas, suculentas e às vezes ramificadas extensivamente, com crescimento secundário, e podem ter 3 a 4 mm ou mais de diâmetro (Dubrovsky 1999). Um possível papel de tais raízes na absorção de orvalho permanece por estudar. Sob condições de estufa, O. arenaria também é capaz de formar numerosas raízes aéreas (Boke 1979). Em espécies epífitas e trepadeiras, o desenvolvimento de raízes aéreas é um fenômeno comum, como nas plantas dos gêneros Epiphyllum, Hylocereus e Selenicereus (Bravo-Hollis e Sánchez-Mejorada 1978).

Sistemas de raízes podem ser compostos de vários tipos diferentes de raízes e em muitas combinações. No entanto, três padrões morfológicos básicos de sistemas radiculares são reconhecidos

Figura 3.2. Raízes aéreas sobre o rebento de Stenocereus gummosus no Deserto Sonorano.

(Cannon 1911; Gibson e Nobel 1986). O primeiro tipo é composto por uma raiz axial com poucas ou nenhumas raízes laterais, como visto para geófitos e espécies com raízes suculentas, como nos gêneros Lobivia e Lophophora (Gibson e Nobel 1986). O segundo tipo de sistema radicular é composto por uma raiz axial e raízes laterais horizontais, subsuperficiais e/ou adventícias, como ocorre para a maioria dos cactos colunares e espécies de Ferocactus (Canhão 1911; Gibson e Nobel 1986). O terceiro tipo carece de raiz axial e consiste em raízes de diferentes comprimentos, com espécies pequenas tendendo a ter numerosas raízes ramificadas directamente sob o rebento, e espécies maiores tendendo a ter raízes subsuperficiais longas com algum comprimento a partir do rebento, como se pode ver em várias espécies de Opuntia (Gibson e Nobel 1986).

Desenvolvimento e crescimento

Desenvolvimento e crescimento do rebento são importantes, tanto durante as fases iniciais do ciclo de vida de uma planta (particularmente para o estabelecimento das plântulas) como, mais tarde, como o crescimento contínuo do rebento requer que as raízes invadam novas áreas para obter água e nutrientes. O aumento da superfície da raiz é o resultado de dois processos: (1) alongamento radicular, que envolve a produção celular pelo meristema apical radicular; e (2) ramificação radicular, ou a produção de raízes laterais. As células dentro do meristema apical radicular podem proliferar por um período indefinido, exibindo crescimento indeterminado, ou podem perder tal capacidade após um período limitado, exibindo crescimento determinante. A quantidade e padrão de ramificação da raiz depende, em parte, se as raízes principais são caracterizadas por crescimento indeterminado ou determinado.

Crescimento radicular indeterminado

Crescimento radicular indeterminado é comum na maioria das plantas em flor, incluindo os cactos. Por exemplo, raízes adventícias de Opuntia ficus-indica são caracterizadas por um crescimento indeterminado, na medida em que a produção celular pelo meristema apical da raiz continua por um período relativamente longo. As pontas das raízes principais de O. ficus-indica geralmente morrem após alguns meses de crescimento; entretanto, a morte ocorre mais rapidamente em solo seco do que em solo úmido (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, observações não publicadas). Através da análise do comprimento das células ao longo da raiz, três zonas radiculares principais podem ser determinadas para O. ficus-indica: (1) o meristema (onde as células são relativamente pequenas e estão no ciclo de divisão celular), (2) a zona de alongamento (onde as células começam e quase completam o alongamento rápido), e (3) a zona de diferenciação (onde as células completam seu alongamento e começam a adquirir certas características do tecido). O meristema apical radicular de uma raiz adventícia principal de O. ficus-indica é relativamente grande – em média 1,1 mm de comprimento – consistindo de 82 células corticais em um arquivo celular (Dubrovsky et al. 1998b), comparável ao meristema radicular da maioria das plantas cultivadas. A parte de crescimento da raiz (o meristema e a zona de alongamento) nesta espécie é de 5 a 7 mm de comprimento. A raiz primária de uma espécie do Deserto Sonoro, Pachycereus pringlei, exibe apenas crescimento indeterminado

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