Os corpos celulares são embalados em uma espessa camada granular no fundo do córtex cerebelar. Uma célula granular emite apenas quatro a cinco dendritos, cada um dos quais termina em uma ampliação chamada garra dendrítica. Estas ampliações são locais de entrada excitatória das fibras musgosas e entrada inibitória das células de Golgi.

Os axônios finos, não mielinizados das células granulares sobem verticalmente até a camada superior (molecular) do córtex, onde se dividem em dois, com cada ramo viajando horizontalmente para formar uma fibra paralela; a divisão do ramo vertical em dois ramos horizontais dá origem a uma forma “T” distinta. Uma fibra paralela corre para uma média de 3 mm em cada direção a partir da fenda, para um comprimento total de cerca de 6 mm (cerca de 1/10 da largura total da camada cortical). Enquanto correm, as fibras paralelas passam através das árvores dendríticas das células Purkinje, contatando uma de cada 3-5 que passam, fazendo um total de 80-100 conexões sinápticas com os espinhos dendríticos das células Purkinje. As células granulares usam glutamato como seu neurotransmissor, e portanto exercem efeitos excitatórios sobre seus alvos.

DevelopmentEdit

Em desenvolvimento normal, a sinalização endógena Sonic hedgehog estimula a rápida proliferação de progenitores de neurônios granulares cerebelares (CGNPs) na camada granular externa (EGL). O desenvolvimento do cerebelo ocorre durante a embriogênese tardia e no período pós-natal precoce, com o pico da proliferação de CGNP no EGL durante o desenvolvimento precoce (P7, dia pós-natal 7, no rato). Como os CGNPs se diferenciam terminalmente em células granulares de cerebelo (também chamados neurônios granulares cerebelares, CGNs), eles migram para a camada granular interna (IGL), formando o cerebelo maduro (pelo P20, dia pós-natal 20 no camundongo). Mutações que ativam anormalmente a sinalização sônica do porco-espinho predispõem ao câncer do cerebelo (medulloblastoma) em humanos com síndrome de Gorlin e em modelos de camundongos geneticamente modificados.