As hipóteses de perturbação intermediária

Debates sobre a validade do IDH estão em curso dentro da disciplina da ecologia tropical, uma vez que a teoria é testada em várias comunidades ecológicas. Outras evidências existem a favor e contra a hipótese. A hipótese de perturbação intermédia tem sido apoiada por vários estudos envolvendo habitats marinhos como recifes de coral e comunidades macroalgalas. Em águas costeiras pouco profundas ao largo do sudoeste da Austrália Ocidental, foi realizado um estudo para determinar se a diversidade extremamente elevada observada nas comunidades macroalgalgalas era ou não devida à perturbação das ondas. Usando um modelo numérico de ondas para estimar as forças causadas pelas ondas, os pesquisadores foram capazes de determinar que havia uma relação significativa entre a diversidade de espécies e o índice de perturbação; isto é consistente com a hipótese de perturbação intermediária. Além disso, a diversidade foi menor em locais offshore expostos, onde a perturbação das ondas foi maior, e em locais extremamente abrigados, onde a perturbação das ondas foi minimizada. O estudo forneceu evidências de que a biodiversidade em comunidades de recifes de microalgas possui alguma relação com sua proximidade com a borda externa dos sistemas lagunares típicos da costa ocidental australiana. Embora este estudo possa ter sido localizado na costa ocidental australiana, ainda fornece algumas evidências para apoiar a validade do IDH.

Adicionalmente, um estudo feito no Parque Nacional das Ilhas Virgens descobriu que a diversidade de espécies, em alguns locais, de recifes de coral rasos aumentou após distúrbios de furacões infrequentes. Em 1982, recifes em Kona, Hawaii foram relatados como tendo um aumento na diversidade após uma tempestade moderada, embora os efeitos da tempestade tenham variado com as zonas de recifes. Em 1980, o furacão Allen aumentou a diversidade de espécies em zonas rasas do recife da Baía do Descobrimento na Jamaica, porque os corais mais dominantes foram reduzidos; dando aos outros tipos uma chance de se propagarem após o distúrbio. Descobertas semelhantes foram relatadas em recifes rasos nos quais as espécies dominantes de corais sofreram mais danos do que as espécies menos comuns. Enquanto estudos de mais longo prazo são necessários para apoiar completamente a Hipótese de Perturbação Intermediária, os estudos que foram realizados até agora provaram que o IDH tem alguma validade ao tentar descrever a relação entre a diversidade e a taxa de ocorrência de perturbações numa área.

Apesar de o IDH ter sido concebido para ambientes ricos em espécies, como florestas tropicais, “a maioria dos estudos que avaliam o IDH são baseados em dados limitados com: poucas espécies, uma gama limitada de perturbações e/ou apenas uma pequena área geográfica, em comparação com a escala de interesse”. Nesta experiência, Bongers, Poorter, Hawthorne, e Sheil avaliam o IDH em maior escala e comparam diferentes tipos de florestas tropicais no Gana. O seu conjunto de dados consistiu em 2504 parcelas de um hectare com um total de 331.567 árvores. Estas parcelas foram divididas em três tipos de floresta: húmida (446 parcelas), húmida (1322 parcelas), e seca (736 parcelas). Descobriram que a diversidade atinge o auge no nível intermediário de perturbação, mas pouca variação é explicada fora das florestas secas. Portanto, a perturbação é menos importante para os padrões de diversidade de espécies em florestas tropicais úmidas do que se pensava anteriormente. O número de espécies era aproximadamente o mesmo para cada tipo de floresta, e as florestas úmidas tinham apenas um pouco menos espécies pioneiras, ligeiramente mais tolerantes à sombra e um número igual de exigências de luz pioneiras em comparação com as florestas úmidas e secas. Seus resultados geralmente apoiaram o IDH como uma explicação de porque a diversidade varia entre os locais, mas concluíram que a perturbação é menos importante para os padrões de riqueza de espécies em florestas tropicais úmidas do que se pensava anteriormente.

IDH tem sido alvo de críticas desde o seu início, mas não ao ponto de outras hipóteses de densidade de espécies terem sido. Recentemente tem havido um apelo para uma reavaliação crítica da IDH. As críticas têm focado na crescente quantidade de dados empíricos que discordam do IDH. Isto pode ser encontrado em aproximadamente 80% dos mais de 100 estudos revisados que estão examinando o pico previsto de diversidade nos níveis de perturbação intermediários. As razões por trás dessas discrepâncias têm sido niveladas pela simplicidade do IDH e sua incapacidade de compreender a complexidade encontrada dentro dos aspectos espaciais e de intensidade das relações de distúrbios. Além disso, muitas circunstâncias comprovadas do IDH têm sido sugeridas como reflexo de métodos de pesquisa distorcidos, baseados em pesquisadores que procuram relações de perturbação da diversidade apenas em sistemas onde eles acreditavam que isso tinha ocorrido. Outras críticas estão sugerindo várias questões teóricas sutis com o IDH. Primeiro, enquanto os distúrbios enfraquecem a competição ao reduzir a densidade de espécies e as taxas de crescimento per capita, também reduzem a força da competição necessária para empurrar o crescimento per capita para um território negativo e reduzir a densidade a zero. Em segundo lugar, as perturbações intermediárias retardam a exclusão competitiva, aumentando a taxa média de mortalidade a longo prazo e, assim, reduzindo as diferenças nas taxas médias de crescimento das espécies concorrentes. A diferença nas taxas de crescimento entre espécies competitivamente superiores e inferiores determina as taxas de exclusão competitiva; portanto, as perturbações intermédias estão a afectar a abundância das espécies, mas não a coexistência. Em terceiro lugar, as perturbações intermédias afectam temporariamente a aptidão relativa das espécies. No entanto, não importa qual seja a taxa de perturbação, as espécies com condição física favorecida irão competir com o resto das espécies.

Posições alternativas severas têm sido propostas. Um exemplo é Denslow, que afirma que a diversidade de espécies numa coexistência mediada pela perturbação entre espécies é maximizada pela presença de um regime de perturbação que se assemelha aos processos históricos. Isto porque as espécies geralmente se adaptam ao nível de perturbação no seu ecossistema através da evolução (quer a perturbação seja de nível alto, intermédio ou baixo). Muitas espécies (por exemplo, plantas ruderais e espécies adaptadas ao fogo) dependem mesmo de perturbações nos ecossistemas onde elas ocorrem frequentemente.

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(Vegetação perturbada devido à milpa, Contreras Valley, Cayo District, Belize .

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Perturbação devido à queda de árvores, Gainesville, Florida .

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