Overview

Tenebrionidae jest duża i zróżnicowana rodzina chrząszczy. Członkowie są reprezentowane z wszystkich głównych regionów biogeograficznych świata i z bardzo zróżnicowanych siedlisk. Obecnie istnieje około 19.000 gatunków opisanych na całym świecie w ponad 2000 rodzajów. Rodzina ta jest największa wśród Tenebrionoidea, a obecnie zajmuje piąte miejsce pod względem liczby gatunków chrząszczy ogółem. Większość z około 200 rodzajów i ponad 1000 gatunków północnoamerykańskich zamieszkuje jałowe regiony gór i stanów zachodnich. Na wschód od rzeki Mississippi rozpoznano około 225 gatunków, a niewątpliwie jeszcze więcej zostanie odkrytych i opisanych. W ostatnich latach, aby wyraźniej przedstawić nasze hipotezy dotyczące relacji filogenetycznych, rodzina powiększyła się o tradycyjnie rozdzielone rodziny, takie jak Alleculidae i Lagriidae w Ameryce Północnej. Kilka rodzajów zostało wykluczonych, w tym Boros Herbst (do Boridae) i Phellopsis LeConte (do Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae w przeszłości okazały się trudne do podziału na sensowne klasyfikacje ponadgatunkowe. Przyjęty tu podział filogenetyczny tej grupy na podrodzaje, plemiona i rodzaje opiera się głównie na pracy Aalbu et al. (2002) i jest grubym przybliżeniem tego, co obecnie hipotetycznie reprezentuje klady monofiletyczne. Te ostatnie oceny klasyfikacji tenebrionidów wykorzystują cechy zarówno osobników dorosłych, jak i larw, i wyjaśniły niektóre z taksonomicznych ustaleń tej grupy zaproponowanych przez wcześniejszych badaczy, biorących pod uwagę wyłącznie osobniki dorosłe (Lacordaire 1859, LeConte i Horn 1883, Arnett 1963).

Dorosłe tenebrionidy są bardzo zmienne pod względem kształtu i wielkości, od szeroko jajowatych do wydłużonych, silnie wypukłych do spłaszczonych, o zmiennym ubarwieniu i długości od 1-60 mm na całym świecie (częściej 2,5-20 mm w Ameryce Północnej na północ od Meksyku). Ze względu na zwykle czarne lub brązowe ubarwienie często określane są jako ciemne chrząszcze; są to głównie aktywne nocą, żyjące na podłożu. Znaki rozpoznawcze dla osobników dorosłych obejmują rozszerzone oczy, wyraźny margines epistomalny, heteromeryczne stępy (5-5-4), zamknięte jamy międzypiersiowe, ukryte wcięcia antenowe, zwykle mocne, moniliformalne lub wcięte anteny (czasami ząbkowane lub pałeczkowate) i sparowane brzuszne obronne zbiorniki gruczołowe.

Historia życiowa

Larwy Tenebrionidów, często określane jako „mączniki” lub „fałszywe drutowce”, są zwykle cylindryczne do lekko spłaszczonych, sporadycznie krótkie i szerokie, bruzdkowane lub silnie spłaszczone. Głowa i wszystkie widoczne tergity lub tylko głowa i wierzchołek brzucha są silnie sklerotyzowane. Do cech diagnostycznych larw należy obecność szwu czołowo-skroniowego, płaskiego i kopulastego czułka przedniego, prostego wierzchołka malarskiego, który nie jest rozszczepiony, prostego dziewiątego mostka, pierścieniowatych lub pierścieniowato-multiforycznych spiracles, oraz brak endocariny, protheca żuchwy, prętów hypostomalnych, brzusznych prolegów i łatek lub rzędów asperytów tergalowych. Böving i Craighead (1931) oraz Lawrence i Spilman (1987) potraktowali larwy ogólnie dla całej rodziny, zamieszczając ilustracje wybranych gatunków. Steiner (1995) przedstawił opisy i ilustracje wybranych poczwarek tenebrionidów.

Larwy i osobniki dorosłe Tenebrionidów są głównie saprofagiczne lub fitofagiczne; niektóre są wyspecjalizowanymi żywicielami grzybów; kilka może być fakultatywnymi drapieżnikami (Corticeus spp.). Można je łatwo znaleźć w szerokiej gamie martwych roślin i zwierząt, w tym między innymi w próchnicy, ściółce z liści, zgniłym drewnie, padlinie i oborniku. Dostępność materii roślinnej i zwierzęcej, rodzaje gleby i pokrycie krzewami często sprzyjają powstawaniu warunków mikrosiedliskowych, które dyktują wielkość członków jednego gatunku, jak również ogólną heterogeniczność przestrzenną w obrębie i pomiędzy gatunkami niektórych dorosłych tenebrionidów (Doyen i Tschinkel 1973, Doyen i Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Wśród tenebrionidów, które są związane z drzewami, różne obszary są wykorzystywane przez larwy i osobniki dorosłe. Do tych związanych z martwym, spróchniałym drewnem, często zmiękczonym i zmienionym chemicznie przez działanie różnych grzybów należą: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini oraz niektóre Diaperini, Alleculini i Helopini. Do tych związanych z drzewami należą: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini oraz niektóre Diaperini, Alleculini, i Helopini (Aalbu et al. 2002). Niektóre Diaperini występują w fermentujących ranach drzew. Duże ilości tenebrionidów są również związane z owocnikami Basidiomycetes (polypores). Należą do nich Bolitophagini, niektóre Diaperini i Alleculinae (niektóre Bolitophagini są ograniczone do pewnych gatunków poliporów). Pasożyty powierzchniowe na porostach, glonach i mchach rosnących na korze i powierzchniach skalnych obejmują niektóre Helopini, Amarygmini i Alleculinae. Te znalezione na liściach i kwiatach obejmują niektóre Alleculinae, Lagriinae, i Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) na gałęzi drzewa jaworowego w Alachua Co., Floryda

Wiele tenebrionidów występuje na lub w glebie, zarówno jako osobniki dorosłe jak i larwy. Te zazwyczaj schronienie w ściółce liściowej pod skałami lub kłody. Obejmują one większość Pimeliinae, Opatrinae, niektóre Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini, a niektóre Alleculinae. Wiele Tenebrionidae przystosowało się do życia na wydmach, zarówno na powierzchni, jak i w piasku. Należy do nich wiele Pimeliinae (prawie wszystkie plemiona mają gatunki przystosowane do życia na piasku) i Opatrinae oraz szereg Eleodini i Blaptini. Wiele tenebrionidów przystosowanych do życia w bardzo gorących, jałowych regionach ma szczelnie zamknięte jamy podoczodołowe, co zmniejsza transpiracyjną utratę wody. Phaleriini występują na piasku na plażach. Kilka gatunków przystosowało się również do życia w jaskiniach. Należą do nich członkowie Eleodini, Tenebrionini i Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Niektóre gatunki są związane z gniazdami kręgowców lub owadów. Należą do nich ssaki, zwłaszcza gryzonie , ptaki , pszczoły , mrówki i termity . Drapieżne tenebrionidy istnieją głównie jako larwy. Można je znaleźć w galeriach korników, w gniazdach ptaków lub na liściach palm, gdzie żerują na larwach innych chrząszczy (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Niektóre gatunki z tych samych grup wyewoluowały synantropijnie z człowiekiem i są uważane za szkodniki przechowywanego ziarna lub produktów mącznych w klimacie umiarkowanym. Tenebrio spp . i Tribolium spp . są szkodnikami wtórnymi w spichlerzach, podczas gdy kilka gatunków Eleodes Eschschscholtz i Blapstinus Sturm są szkodnikami roślin uprawnych w zachodniej części Ameryki Północnej (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larwa Tenebrio (mącznika) – długość ~29mm.

Kendall (1968, 1974) prowadził badania nad różnorodnością formy i funkcji sparowanych zbiorników gruczołowych i ich powiązaniem z chemicznymi systemami obronnymi dorosłych tenebrionidów. Dokonano również przeglądu taksonomicznego znaczenia tych substancji chemicznych (Brown i inni 1992). Tenebrionidy są zdolne do wydzielania szerokiego wachlarza związków chemicznych, najczęściej 1-alkenów i chinonów (Tschinkel 1975). Wiele z tych związków chemicznych jest wydzielanych, gdy dorosłe tenebrionidy są niepokojone i przyjmują postawę obronną poprzez uniesienie odwłoka, co często skutkuje ostrym, nieprzyjemnym zapachem. W niektórych częściach Stanów Zjednoczonych , darkling chrząszcze są często określane jako „robaki smród” . Müllerowska mimikra, poprzez sylwetkę ciała, została odnotowana wśród niektórych rodzajów, które wykazują postawę obronną i związki obronne, aby zapewnić bardziej kompleksową ochronę przed drapieżnikami (Doyen i Somerby 1974).

Morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne przystosowania do otaczającego środowiska umożliwiły członkom tej rodziny zajęcie zróżnicowanego wachlarza nisz. Chodzenie po piasku i pływanie w piasku, jamy subelytralne i urządzenia do łapania wody pozwalają niektórym członkom tej rodziny zdominować jałowe lub jałowe piaszczyste środowiska. Fog basking i fog catchment rowów są dwa unikalne sposoby, w których niektóre pustyni zamieszkujących tenebrionids otrzymać wilgoć (Hamilton i Seely 1976, Seely i Hamilton 1976). Zdolność do życia w obszarach o niskiej wilgotności zarówno produktów przechowywanych, jak i pustynnych tenebrionidów jest również przypisywana wyjątkowym zdolnościom gospodarki wodnej poprzez wydajne systemy kryptonefrydialne (Crowson 1981). Przystosowanie do mykofagicznego trybu życia również pozwala tej rodzinie na zajmowanie bardziej wilgotnych warunków, wykorzystując jako źródło pokarmu głównie grzyby (Triplehorn 1965).

Zbieranie Tenebrionidae

Praca w terenie zazwyczaj nie daje jednego najlepszego sposobu na przyciągnięcie lub pobranie próbki dorosłych Tenebrionidae. Zazwyczaj pojawiają się one w mało prawdopodobnych miejscach i mogą być zbierane przy użyciu różnych metod. Flight-mobile tenebrionids są podejmowane w wielu różnych pułapek, w tym lotu przechwytywania, blacklight , pary rtęciowej, pitfall, tablicach lepowych, arkuszy beat, Lingren lejek i pułapki Malaise. Żadna metoda odłowu, z przynętą lub bez, nie jest zazwyczaj bardziej skuteczna niż inna. Zamiatanie, zwłaszcza tam, gdzie są kwiaty, może przynieść członków Alleculinae i kilku innych grup.

Mniej wiotkie tenebrionidy najlepiej zbierać w nocy, przeszukując różne podłoża z latarkami czołowymi. W odpowiednim siedlisku na jednym martwym drzewie (zwłaszcza dębie) o odpowiedniej porze można zaobserwować kilka gatunków. Podobne obserwacje podobnymi metodami można prowadzić na drzewach porośniętych grzybami w mezotroficznych zbiorowiskach leśnych. Pobieranie próbek w ciągu dnia wymaga przebijania się przez różne substraty, takie jak rozkładające się rośliny, w tym drzewa, materiał i inne szczątki. Dokładna kontrola różnych substancji organicznych często dostarcza larw tenebrionidów.

Tenebrionid habitat at O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. under bark
Chrząszcz Bolitotherus cornutus, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typowe siedlisko grzyba Bolitotherus

Floryda Tenebrionidae

Na Florydzie znanych jest około 170 gatunków tenebrionidów, przy czym dodatkowe gatunki są obecnie opisywane (Steiner in litt.), a gatunki egzotyczne pojawiają się w tym stanie sporadycznie (Steiner et al. in prep). W porównaniu z północnymi regionami wschodniej części Stanów Zjednoczonych, Floryda charakteryzuje się większą różnorodnością tenebrionidów. Subtropikalne i tropikalne wpływy klimatyczne prawdopodobnie zwiększają liczbę gatunków, a bogate piaszczyste środowiska zapewniają odpowiednie siedliska dla przystosowanych do warunków kserotermicznych tenebrionidów. Dla porównania, w bardziej północnych stanach, takich jak Wisconsin i Ohio, odnotowano odpowiednio około 95 i 85 gatunków. Podczas gdy większość północnoamerykańskiej różnorodności tenebrionidów pozostaje na jałowym zachodzie, wiele pochodnych grup tenebrionidów jest reprezentowanych w mezosferycznych lasach Florydy i wschodniej części Ameryki Północnej.

Unikalne położenie geograficzne i historia Florydy doprowadziły do wysokiego stopnia występowania prekursorskich (= „endemicznych” w całej pracy) gatunków roślin i zwierząt. The Panhandle często reprezentuje południowe punkty dystrybucji północnych organizmów, a Florida Keys najbardziej północny punkt dla zachodnioindyjskiej i południowoamerykańskiej flory i fauny. Kilku wczesnych pracowników sporządziło listy fauny chrząszczy występujących na Florydzie (Schwarz 1878, LeConte 1878), ale chyba żaden nie był tak kompletny jak Blatchley (1938), który wymienił prawie 2000 gatunków (Peck i Thomas 1998). Obecnie w stanie rozpoznajemy ponad 4500 gatunków chrząszczy; z tej liczby, około 12% jest uważanych za prekursorskie, a 4,7% zostało przypadkowo lub celowo wprowadzonych (Peck i Thomas 1998). Lista florydzkich chrząszczy ciemnych zawiera obecnie 11 gatunków uważanych za znane tylko na Florydzie, podczas gdy sześć gatunków wydaje się być dość niedawno wprowadzonych. Na Florydzie występuje również około 14 kosmopolitycznych tenebrionidów, o których wiadomo, że są szkodnikami produktów przechowywanych.

Podczas gdy zakres tych list kontrolnych jest oparty głównie na granicach politycznych, powinny one służyć jako dobre wskazanie, które gatunki są obecne na Florydzie i we wschodnich Stanach Zjednoczonych, a które mają zasięgi przechylone albo na północ albo na południe w bardziej biologicznie naturalnej skali. Wiele gatunków występuje na zachód od rzeki Missisipi, na północ do Kanady i na południe do Karaibów, Meksyku, Ameryki Środkowej i Południowej. Te listy i materiały identyfikacyjne powinny być także środkiem do łatwej identyfikacji gatunków szkodników w różnych siedliskach antropogenicznych. Tenebrionidy stanowią istotny składnik naszej regionalnej entomofauny. Biorąc to pod uwagę, owady są często pomijane w praktykach ochrony przyrody. Jak zacząć ochronę, skoro ledwie znamy prawdziwą różnorodność owadów występujących w danym ekosystemie? Mamy nadzieję, że ta praca dostarczy pewnych informacji na to pytanie, chociaż znaczna część informacji o rozmieszczeniu i historii życia pozostaje nieznana. Być może inni wykorzystają tę pracę jako katalizator do wniesienia dodatkowej wiedzy na temat prawdziwej różnorodności tenebrionidów, Coleoptera i owadów w ogóle.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduction | Florida spp. |Wschodnie USA | Identyfikacja | Literatura | Podziękowania

Home | Wstęp | Floryda spp.