THE HETEROCYSTS OF BLUE-GREEN ALGAE (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocysty występują u wielu gatunków nitkowatych sinic. Są to komórki o nieco większych rozmiarach i z bardziej pogrubioną ścianą niż komórki wegetatywne.

2. Szczegóły strukturalne heterocysty to: obecność trzech dodatkowych warstw ściany, brak granulek, skąpa sieć tylakoidów na całej powierzchni, z wyjątkiem biegunów, gdzie występuje gęste zwinięcie błon. Inne znaki obejmują dwa pory na przeciwległych biegunach „zatkane” materiałem refrakcyjnym zwanym granulą polarną.

3. Osobliwości w składzie pigmentów heterocysty obejmują obfitość karotenoidów i brak fitobilin oraz krótkofalową formę chlorofilu a.

4. Z heterocystą związane są unikalne glikolipidy i lipid acylowy, niewystępujące w komórkach wegetatywnych glonów ani w innych komórkach roślinnych. Glikolipidy tworzą warstwę laminowaną ściany i prawdopodobnie regulują dyfuzję substancji przez nią, podczas gdy przypuszcza się, że lipidy acylowe pełnią funkcję nośników i pośredników w biosyntezie ściany.

5. Heterocysty rozwijają się z komórek wegetatywnych, a widoczne zmiany zachodzące podczas różnicowania obejmują powiększenie komórki, syntezę dodatkowych warstw ściany, zanik ziarnistości oraz reorientację i syntezę tylakoidów.

6. Heterocysty powstają sekwencyjnie z charakterystycznymi odstępami między komórkami podczas wzrostu kultur w pożywce pozbawionej azotu związanego.

7. Różne źródła azotu związanego hamują powstawanie heterocyst, gdy są dostarczane w pożywce hodowlanej. Sole amonowe należą do najsilniejszych inhibitorów. Heterocysty powstają równocześnie i w krótkim czasie po przeniesieniu wyhodowanych w amoniaku nieheterocystycznych włókien do podłoża bez amoniaku.

8. Niekompletnie zróżnicowane heterocysty lub proheterocysty występują w hodowlach hodowanych w obecności azotu związanego. Jeśli dwie lub więcej proheterocyst znajduje się blisko siebie, zazwyczaj pojedyncza z nich rozwija się do dojrzałości po interakcji konkurencyjnej w podłożu wolnym od azotu mieszanego. Wskazuje to, że tworzenie heterocysty przebiega w dwóch fazach: faza I, synteza i konserwacja makrocząsteczek, która ma miejsce podczas wzrostu w podłożu zawierającym amoniak: oraz faza 11, morfologiczne zróżnicowanie heterocysty, której nie towarzyszy wzrost liczby komórek. W pożywce bez amoniaku faza 11 szybko zastępuje fazę 1 i cały proces jawi się jako continuum.

9. Tworzenie heterocyst wykazuje zdecydowane zapotrzebowanie na światło. Światło czerwone sprzyja formowaniu heterocyst, podczas gdy światło zielone i niebieskie nie. Efekty działania światła wydają się być głównie spowodowane fotosyntezą, chociaż niektóre efekty mogą być morfogenetyczne.

10. Badania z inhibitorami metabolizmu ujawniły udział fotosyntezy, oddychania i syntezy białek w tworzeniu heterocyst. Fotosynteza dostarcza szkieletów węglowych, natomiast ATP jest najprawdopodobniej dostarczane przez metabolizm oksydacyjny.

11. Od czasu do czasu heterocystom przypisywano różne funkcje. Ich rola w tworzeniu akinet jest sugerowana przez (i) tworzenie akinet przylegających do heterocyst i (ii) zapobieganie sporulacji przez oderwanie heterocyst od komórek wegetatywnych (potencjalnych akinet). Pomimo istotnych dowodów na taką rolę, nie ma ona zastosowania do wszystkich rodzajów tworzących akinety.

12. Heterocysty są obecnie powszechnie uważane za miejsce wiązania azotu u sinic. Główne fakty przemawiające za taką rolą to: (i) wiązanie azotu przez wszystkie algi heterocystyczne, (ii) hamowanie tworzenia heterocyst przez azot połączony oraz (iii) bezpośrednie obserwacje redukcji acetylenu przez izolowane heterocysty.

13. Niektóre algi nieheterocystyczne i jednokomórkowe oraz komórki wegetatywne alg heterocystycznych wiążą azot w warunkach mikroaerofilnych, co sugeruje, że brak tlenu sprzyja aktywności nitrogenazy. Heterocysty nie posiadają fotosystemu 11 uwalniającego tlen, posiadają enzymy utleniające i redukują zewnętrznie dostarczone sole tetrazolowe – wszystko to wskazuje na to, że są najbardziej odpowiednimi miejscami do przechowywania nitrogenazy w warunkach tlenowych.

14. Heterocysty powstały prawdopodobnie w prekambrze w odpowiedzi na zmieniające się środowisko Ziemi i wydają się być pierwszym przykładem morfologicznego zróżnicowania w królestwie roślin.

14.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.