Joseph G. Dubrovsky and Gretchen B. North

Introduction Structure

Primary Structure Secondary Structure Root Types Development and Growth Indeterminate Root Growth Determinate Root Growth Lateral Root Development Root System Development Adaptations to Deserts and Other Arid Environments Root Distribution in the Soil Environmental Wpływ na rozwój korzeni Adaptacje rozwojowe Pobór wody i minerałów Przewodność hydrauliczna korzeni Pobór minerałów

Związki mikoryzowe i bakteryjne Związki węglowe Wnioski i perspektywy na przyszłość Cytowana literatura

Wprowadzenie

Od pierwszych chwil cyklu życiowego rośliny, w tym kiełkowania, korzenie są niezbędne do pobierania wody, pozyskiwania składników mineralnych i zakotwiczenia roślin. Funkcje te są szczególnie istotne dla kaktusów, ponieważ zarówno gatunki pustynne jak i epifity z rodziny kaktusowatych borykają się z ograniczonymi i zmiennymi zasobami gleby, silnymi wiatrami i często skalistymi lub piaszczystymi siedliskami. Celem tego rozdziału jest przegląd literatury dotyczącej biologii korzeni kaktusów oraz przedstawienie kilku najnowszych wyników badań. Po pierwsze, struktura korzenia, wzrost i rozwój są rozpatrywane, następnie strukturalne i rozwojowe adaptacje do środowisk wysuszających, takich jak pustynie i tropikalne baldachimy drzew, są analizowane, a na koniec funkcje korzeni jako organów pobierania wody i minerałów są badane.

Struktura

Korzenie kaktusów są mniej jawnie wyspecjalizowane w strukturze niż pędy kaktusów. Mimo to, właściwości strukturalne korzeni mają fundamentalne znaczenie dla zdolności kaktusów do szybkiego pobierania wody i składników odżywczych, a także do znoszenia i regeneracji po suszy. Zrozumienie związku między strukturą i funkcją korzenia jest niezbędne do zrozumienia, w jaki sposób kaktusy są w stanie zająć jedne z najbardziej suchych, ubogich w składniki odżywcze siedlisk na Ziemi.

Struktura pierwotna

Podczas embriogenezy powstaje korzeń zarodkowy, czyli korzeń promienisty. U większości gatunków kaktusów korzeń jest stosunkowo mały; na przykład u Echinocactusplatyacanthus korzeń ma długość 320 pm, a jego wierzchołek pokrywa zwarta czapeczka składająca się z czterech warstw komórek (Lux et al. 1995). Podobnie, mała wiecha jest typową cechą u Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960) i Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). Aktywność merystematyczna w wierzchołku korzenia rozpoczyna się około 12 godzin po wyłonieniu się korzenia z okrywy nasiennej u S. gummosus i Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). W wyniku aktywności merystemu wierzchołkowego korzenia, korzenie zwiększają swoją długość i powstają pierwotne tkanki korzeniowe (Esau 1977). Organizacja merystemu wierzchołkowego korzenia została w pełni przeanalizowana dla Opuntia basilaris (Freeman 1969) i zilustrowana dla kilku innych gatunków. Korzenie większości kaktusów wydają się mieć zamkniętą organizację wierzchołkową, w której każda tkanka może być prześledzona do początkowych komórek w wierzchołku, jak to widać u O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) i E. platyacanthus (Lux et al. 1995).

Prawdopodobnie najlepiej zbadanym gatunkiem w odniesieniu do rozwoju i struktury korzenia jest O. ficus-indica. Radialny układ struktury korzenia pierwotnego u O. ficus-indica nie różni się znacząco od tego u większości innych gatunków dwuliściennych (North i Nobel 1996). U tego gatunku tkanka zewnętrzna – epiderma – składa się ze zwartych komórek, z których niektóre wytwarzają włoski korzeniowe (Rys. 3.1A). Pod epidermą znajduje się kompleks tkanki korowej, który obejmuje hipodermę (najbardziej zewnętrzną warstwę korową), korę właściwą i endodermę (najbardziej wewnętrzną warstwę komórek korowych). Kompleksem tkankowym położonym do wewnątrz od endodermy jest cylinder naczyniowy. Składa się on z dwu- lub trójkomórkowego perycyklu oraz układu naczyniowego, złożonego z ksylemu, łyka i miąższu naczyniowego. Układ naczyniowy korzenia jest poliakrystaliczny, zwykle z pięcioma do siedmiu biegunów ksylemu u cylindropuntii (Hamilton 1970) i z czterema do ośmiu biegunów ksylemu u platyopuntii (Freeman 1969). Rdzeń składa się z komórek parenchymy, jak widać u O. basilaris

(Freeman 1969). Sporadycznie w korzeniu pierwotnym znajdują się komórki śluzowe (Hamilton 1970).

Różnicowanie tkanek pierwotnych rozpoczyna się wkrótce po zatrzymaniu podziałów komórkowych w merystemie. W przypadku O. basilaris, pro-tophloem jest po raz pierwszy widoczny na wysokości 340 pm od połączenia czapeczka-korzeń; protoxylem jest po raz pierwszy widoczny na wysokości 500 pm i jest w pełni zróżnicowany na wysokości 1400 pm. Paski Caspariana w endodermie pojawiają się w odległości 500 pm od połączenia. Metaksylem zaczyna się rozwijać u podstawy strefy przejściowej (region pomiędzy korzeniem a hipokotylem) 4 do 5 dni po wykiełkowaniu, a później można go znaleźć 1,2 mm od wierzchołka korzenia (Freeman 1969). Rozwój tkanki pierwotnej jest niezwykle szybki, gdyż już 6 dni po wykiełkowaniu komórki perycyklu zaczynają wytwarzać perydermę (Freeman 1969), która jest pierwszą tkanką wtórną rozwijającą się w korzeniach platyopuncji.

Secondary Structure

Dla O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes i dwóch epifitycznych kaktusów, Epiphyllum phyllanthus i Rhipsalis baccifera, warstwy perydermy (promieniście spłaszczone komórki tuż za perycyklem) są dobrze rozwinięte w odległości około 150 do 200 mm od wierzchołka korzenia w młodych korzeniach. Nawet młode siewki cylindropuntii mają korzenie z kilkoma warstwami korkowymi (suberyzowanymi) (Hamilton 1970). Warstwy takie są liczniejsze i silniej zseriorytowane bliżej wierzchołka korzeni, które doświadczyły suszy, niż w przypadku korzeni roślin dobrze nawodnionych (North i Nobel 1992). Z tyłu od wierzchołka korzenia, w regionach w wieku około 2 do 4 miesięcy, kora zewnętrzna perydermy obumiera i jest zrzucana (rys. 3.1B), proces ten jest także przyspieszany przez przesuszenie gleby. W późniejszym okresie rozwoju, w miarę powiększania się cylindra naczyniowego na skutek wtórnego wzrostu, zrzucane są także najbardziej zewnętrzne warstwy perydermy. W przypadku epifita R. baccifera, promieniste szczeliny otwierają się w zewnętrznych suberyzowanych warstwach perydermy, gdy korzenie pęcznieją przy ponownym nawadnianiu po suszy, co zwiększa pobór wody (North i Nobel 1994).

Wewnątrz cylindra naczyniowego większości korzeni kaktusów, wzrost wtórny wytwarza klinowate regiony naczyń i włókien, oddzielone promieniami parenchymy (Rys. 3.1C). W przypadku kilku gatunków, w tym platyopuncji takich jak O. ficus-indica, duże komórki śluzowe rozwijają się w promieniach parenchymy, co może mieć wpływ na regulację stosunków wodnych w obrębie cylindra naczyniowego (Preston 1901b; Gibson 1973; North i Nobel 1992; Loza-Cornejo i Terrazas 1996). Innymi cechami związanymi z parenchymą w ksylemie wtórnym może być występowanie kryształów szczawianu wapnia (Rys. 3.1D), magazynowanie skrobi oraz rozwój sukulencji. W odniesieniu do samych naczyń ksylemu, wzrost wtórny prowadzi do niemal

Ryc. 3.1. Przekroje środkowe (A) 1-miesięcznego korzenia Opuntia ficus-indica, pokazujące pierwotne tkanki korzenia; (B) 3-miesięcznego korzenia Epiphyllum phyllanthus, z korą oddzielającą się od perydermy; (C) 3-miesięcznego korzenia O. ficus-indica, pokazującego wzrost wtórny; i (D) 5-miesięcznego korzenia Rhipsalis baccifera, ze strzałką wskazującą kryształ szczawianu wapnia. Pokazane typy komórek to: epiderma (ep), hipoderma (h), kora (c), endoderma (en), perycykl (p), peryderma (per) i xylem (x). Paski skali: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Rysunek 3.1. Przekroje środkowe (A) 1-miesięcznego korzenia Opuntia ficus-indica, pokazujące pierwotne tkanki korzenia; (B) 3-miesięcznego korzenia Epiphyllum phyllanthus, z korą oddzielającą się od perydermy; (C) 3-miesięcznego korzenia O. ficus-indica, pokazującego wzrost wtórny; i (D) 5-miesięcznego korzenia Rhipsalis baccifera, ze strzałką wskazującą kryształ szczawianu wapnia. Pokazane typy komórek to: epiderma (ep), hipoderma (h), kora (c), endoderma (en), perycykl (p), peryderma (per) i xylem (x). Paski skali: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

trzykrotny wzrost średniej średnicy naczyń u O. ficus-indica i F7 acanthodes oraz siedmio- do dziesięciokrotny wzrost liczby naczyń w ciągu 12 miesięcy wzrostu (North i Nobel 1992). U epifitów E. phyllanthus i R. bac-cifera średnia średnica naczyń wzrasta tylko nieznacznie w ciągu 3 miesięcy wzrostu, ale liczba naczyń wzrasta około dziesięciokrotnie (North i Nobel 1994). Takiemu wzrostowi średnicy i liczby naczyń towarzyszy duży wzrost szybkości transportu wody w ksylemie (North i Nobel 1992, 1994).

Rodzaje korzeni

Różne rodzaje korzeni można sklasyfikować według ich pochodzenia rozwojowego. Na przykład korzeń, który rozwija się z zarodka jest określany jako korzeń pierwotny. Później, gdy korzeń pierwotny osiągnie pewną długość, tworzą się korzenie boczne. Każdy korzeń utworzony na innym korzeniu jest uważany za korzeń boczny. Gdy korzeń powstaje na organie innym niż korzeń, określa się go mianem korzenia przybyszowego. Kladody O. ficus-indica łatwo wytwarzają korzenie przybyszowe na lub w pobliżu areoli (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), co odzwierciedla zlokalizowaną aktywność w kambium naczyniowym (Villalobos 1995). W przypadku Pereskia, korzenie przybyszowe mogą powstawać na ogonkach liściowych (Carvalho et al. 1989). Korzenie przybyszowe tworzą się na łodygach wielu kaktusów przyziemnych, wyprostowanych i epifitycznych, z których większość nigdy nie wykształca wydłużonych korzeni pierwotnych (Gibson i Nobel 1986). Przypadkowe ukorzenianie się opadłych odcinków łodygi umożliwia gatunkom pustynnym, takim jak O. bigelovii, rozmnażanie wegetatywne, a większa zdolność magazynowania wody przez takie ukorzenione odcinki zapewnia większą tolerancję na suszę niż w przypadku znacznie mniejszych siewek. W przypadku kaktusów epifitycznych, przypadkowe ukorzenianie wzdłuż łodyg może poprawić zakotwiczenie w baldachimie i umożliwia ukorzenienie się oderwanych segmentów łodygi w miejscu, w którym znajdą się na gatunkach żywicielskich (Andrade i Nobel 1997). Zdolność do wytwarzania korzeni przybyszowych jest również przydatna do rozmnażania klonalnego O. ficus-indica i innych gatunków agronomicznych (Le Houérou 1996).

Korzenie kaktusów można również sklasyfikować według ich funkcji i pozycji w systemie korzeniowym. Sto lat temu Carleton Preston z Uniwersytetu Harvarda zdefiniował korzenie zakotwiczające i pochłaniające u różnych gatunków kaktusów i stwierdził pewne różnice anatomiczne w tych typach korzeni związane przede wszystkim z grubością cylindra naczyniowego (Preston 1900, 1901b). William Cannon z Desert Botanical Laboratory również użył tych terminów, stwierdzając, że korzenie zakotwiczające mogą być: (1) zorientowane pionowo, głęboko penetrujące, korzenie palowe; lub (2) zorientowane poziomo, korzenie podporowe (Cannon 1911). Cannon podzielił korzenie chłonne na dwie kategorie: (1) korzenie linowe i (2) nitkowate, stosunkowo cienkie korzenie (Cannon 1911). Ta funkcjonalna klasyfikacja opisowa nie jest absolutna, ponieważ każdy typ korzenia może pełnić kilka funkcji jednocześnie (Preston 1900; Cannon 1911).

Dwa inne typy korzeni z modyfikacjami morfologicznymi to korzenie soczyste i bulwiaste korzenie spichrzowe, z których każdy może mieć pewne cechy drugiego. Cannon (1911) podał mięsiste korzenie u O. vivípara, i po raz pierwszy rozpoznał zdolność magazynowania wody przez korzenie niektórych gatunków kaktusów. Grube soczyste korzenie (które czasami obejmują strefę przejściową hipokotyl-korzeń) można znaleźć u małych kaktusów, takich jak gatunki Ariocarpus (Britton i Rose 1963; Bravo-Hollis i Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton i Rose 1963) i Lophophora (Nobel 1994). U kaktusa kolumnowego Pachycereuspringlei mięsisty korzeń palowy może mieć 18 cm grubości u podstawy (J. G. Dubrovsky, niepublikowane obserwacje). Sukulencja rozwija się w obrębie ksylemu wtórnego u Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus i Tephrocactus russellii, a w korowej tkance podziemnej u Neoevansia diguetii i Peniocereus greggii (Gibson 1978). Generalnie, zdolność magazynowania wody (pojemność) jest stosunkowo mała w korzeniach kaktusów w porównaniu z pędami (Nobel 1996). Jednakże w przypadku korzeni sukulentów pojemność ta jest większa niż w przypadku korzeni nie sukulentów i może być porównywalna z pojemnością parenchymy magazynującej wodę w łodygach. Tkanka magazynująca wodę w korzeniach sukulentów ma zdolność do wytrzymania wysokiego stopnia odwodnienia bez nieodwracalnych uszkodzeń, a także może zapobiegać utracie wody i zmniejszać kurczenie się korzeni podczas suszy.

Oprócz magazynowania wody, korzenie kaktusów często gromadzą skrobię. Aby pomieścić rezerwy skrobi, korzenie niektórych gatunków uzyskują odrębną morfologię. Stosunkowo duży, podziemny korzeń spichrzowy jest charakterystyczny dla kaktusów, które są geofitami; takie korzenie dają początek nadziemnym pędom rocznym, które wysychają i obumierają podczas suszy i są regenerowane w następnym roku, gdy woda jest dostępna (Gibson 1978; Gibson i Nobel 1986). Typowymi geofitami w Ameryce Północnej są gatunki Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus i Wilcoxia, a w Ameryce Południowej Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Korzenie bulwiaste Wilcoxia poselgeri i W. tamaulipensis charakteryzują się parenchymą magazynującą skrobię, głównie w korze, wraz z komórkami śluzowatymi w rdzeniu, korze i kompleksie tkanki naczyniowej (Loza-Cornejo i Terrazas 1996). Korzenie bulwiaste mogą być pokaźnych rozmiarów; np. korzenie Peniocereus greggii osiągają średnicę 60 cm, długość 15-20 cm, a ich masa wynosi 27-56 kg (Britton i Rose 1963). Nie-geofity mogą także wykształcić jeden lub kilka bulwiastych lub bulwiasto-podobnych korzeni. Grupy bulwiastych korzeni o średnicy od 1 do 2,5 cm występują u O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae i O. reflexispina (Felger i Moser 1985). Pojedyncze bulwiaste korzenie palowe występują u innych gatunków nie-geofitów, takich jak Ancistrocactus megarhizus (Britton i Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis i Sanchez-Mejorada 1978) i T subter-raneus (Higgins 1948).

Kolejny wyspecjalizowany typ korzeni – korzenie powietrzne – jest rzadko wytwarzany przez kaktusy pustynne. Jednakże korzenie powietrzne mogą występować u S. gummosus na Pustyni Sonoran (Dubrovsky 1999). Ten gatunek ma pędy pokładające się, które tworzą korzenie przybyszowe, gdy gałęzie dotykają gleby. Korzenie przybyszowe mogą rozwijać się przed takim kontaktem, na dolnej części wypukłej łodygi lub na innych częściach łodygi (Fot. 3.2). Korzenie te są krótkie, soczyste, czasem mocno rozgałęzione, z wtórnym wzrostem i mogą mieć średnicę od 3 do 4 mm lub więcej (Dubrovsky 1999). Możliwa rola takich korzeni w pobieraniu rosy pozostaje do zbadania. W warunkach szklarniowych O. arenaria jest także zdolna do tworzenia licznych korzeni powietrznych (Boke 1979). U gatunków epifitycznych i pnących rozwój korzeni powietrznych jest zjawiskiem powszechnym, jak u roślin z rodzajów Epiphyllum, Hylocereus i Selenicereus (Bravo-Hollis i Sánchez-Mejorada 1978).

Systemy korzeniowe mogą składać się z kilku różnych typów korzeni i w wielu kombinacjach. Niemniej jednak rozpoznaje się trzy podstawowe wzorce morfologiczne systemów korzeniowych

Rysunek 3.2. Korzenie powietrzne na pędzie Stenocereus gummosus na Pustyni Sonoran.

(Cannon 1911; Gibson i Nobel 1986). Pierwszy typ składa się z korzenia palowego z niewielką ilością lub brakiem korzeni bocznych, co można zaobserwować u geofitów i gatunków o korzeniach sukulentowych, takich jak w rodzajach Lobivia i Lophophora (Gibson i Nobel 1986). Drugi typ systemu korzeniowego składa się z korzenia palowego i poziomych, podpowierzchniowych korzeni bocznych i/lub korzeni przybyszowych, jak to ma miejsce u większości kaktusów kolumnowych i gatunków Ferocactus (Cannon 1911; Gibson i Nobel 1986). Trzeci typ nie ma korzenia palowego i składa się z korzeni różnej długości, przy czym małe gatunki mają tendencję do posiadania licznych rozgałęzionych korzeni bezpośrednio pod pędem, a większe gatunki mają tendencję do posiadania długich korzeni podpowierzchniowych wysuniętych na pewną długość od pędu, jak to widać u kilku gatunków Opuntia (Gibson i Nobel 1986).

Rozwój i wzrost

Rozwój i wzrost korzeni są ważne, zarówno podczas wczesnych etapów cyklu życiowego rośliny (zwłaszcza przy zakładaniu siewek), jak i później, gdy stały wzrost pędów wymaga, by korzenie wkraczały na nowe obszary w celu uzyskania wody i składników odżywczych. Zwiększenie powierzchni korzeni jest wynikiem dwóch procesów: (1) wydłużania się korzeni, co wiąże się z wytwarzaniem komórek przez merystem wierzchołkowy korzenia; oraz (2) rozgałęziania się korzeni, czyli wytwarzania korzeni bocznych. Komórki w merystemie wierzchołkowym korzenia mogą rozmnażać się przez nieokreślony czas, wykazując nieokreślony wzrost, lub mogą utracić tę zdolność po upływie określonego czasu, wykazując określony wzrost. Ilość i wzór rozgałęzień korzeni zależy częściowo od tego, czy korzenie główne charakteryzują się wzrostem nieokreślonym czy określonym.

Rozwój korzeni nieokreślonych

Rozwój korzeni nieokreślonych jest powszechny u większości roślin kwitnących, w tym u kaktusów. Na przykład, korzenie przybyszowe Opuntia ficus-indica charakteryzują się nieokreślonym wzrostem, o ile produkcja komórek przez merystem wierzchołkowy korzenia trwa przez stosunkowo długi okres. Końcówki korzeni głównych O. ficus-indica obumierają na ogół po kilku miesiącach wzrostu, jednakże obumieranie następuje szybciej w glebie suchej niż w wilgotnej (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, obserwacje niepublikowane). Analizując długości komórek wzdłuż korzenia, u O. ficus-indica można wyróżnić trzy główne strefy korzenia: (1) merystem (gdzie komórki są stosunkowo małe i znajdują się w cyklu podziału komórkowego), (2) strefę wydłużania (gdzie komórki rozpoczynają i prawie kończą szybkie wydłużanie) oraz (3) strefę różnicowania (gdzie komórki kończą wydłużanie i zaczynają nabierać pewnych cech tkankowych). Merystem wierzchołkowy głównego korzenia przybyszowego O. ficus-indica jest stosunkowo duży – średnio 1,1 mm długości – i składa się z 82 komórek korowych w pliku komórek (Dubrovsky i in. 1998b), co jest porównywalne z merystemem korzeniowym większości roślin uprawnych. Rosnąca część korzenia (merystem i strefa wydłużenia) u tego gatunku ma od 5 do 7 mm długości. Korzeń pierwotny gatunku z pustyni Sonoran, Pachycereus pringlei, wykazuje jedynie nieokreślony wzrost

Kontynuuj czytanie tutaj: Tabela

Czy ten artykuł był pomocny?

.