The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians
Początkowa identyfikacja dyskretnych morfotypów kręgów w obrębie szkieletu osiowego plezjozaurów często przypisywana jest Harry’emu Govierowi Seeleyowi , który w 1874 roku formalnie stwierdził obecność sekwencji przejściowej, nazwanej „pectorals”, stopniującej położenie bocznej powierzchni żebra od centrum ciała, w górę przez szew neurocentralny i na wyrostek poprzeczny łuku neuralnego. Ten wyraźny podział strukturalny i nomenklaturowy został od tego czasu przyjęty w niemal wszystkich publikacjach dotyczących osteologii plezjozaurów. Jednak mimo jego powszechnego stosowania, Carpenter (: s. 150) zaproponował porzucenie tego terminu, ponieważ kręgi wykazujące „mostki żebrowe na szwie środkowo-neuralnym” i „żebra jednogłowe” nie zostały podobnie zróżnicowane w odcinku piersiowym żyjących lepidozaurów (Carpenter przytoczył Hoffstettera i Gasca jako przykład potwierdzający ten stan u Sphenodon). Carpenter dodatkowo stwierdził: „wydaje się to bezcelowe i niekorzystne dla plezjozaurów” oraz „nadmierne przywiązywanie wagi do tej postaci pod względem fizycznym”. Oczywiście, opisowe uznanie serii piersiowej plezjozaurów nie było historycznie powszechne, niektórzy badacze stosowali ją niekonsekwentnie, tylko nieformalnie, lub całkowicie ignorowali. Kręgi piersiowe nie były też zazwyczaj różnicowane u bazalnych zauropterygów (zob. streszczenie), choć jak zauważyli Lin i Rieppel (: s. 9) przejście między sekwencją szyjną i grzbietową jest niejasne u gadów ogólnie (podobnie jak Carpenter autorzy ci powoływali się na Hoffstettera i Gasca jako dowody). Niemniej jednak „przejście od dwugłowych żeber szyjnych do jednogłowych żeber grzbietowych może być użyte jako znak różnicujący te dwa regiony” – przynajmniej w tych przypadkach, gdy zachodzi oczywista transformacja dysjunkcyjna (patrz przykład negatywny). Tam, gdzie nie jest to oczywiste, region grzbietowy został określony jako „rozpoczynający się od kręgu, do którego przymocowany jest pas piersiowy” . Jednak ta definicja jest problematyczna dla plezjozaurów, ponieważ pas piersiowy jest umieszczony brzusznie i nie ma śladowego połączenia z kręgiem. Romer podał, że „tylny koniec serii” u nothosaurians (basal eusauropterygians sensu ) posiadał „segmenty przejściowe”, w których diapophysis („górna powierzchnia stawowa” sensu ) kolejno przechodziła do łuku neuralnego, podczas gdy parapophysis albo zlewała się z diapophysis albo zanikała. Carpenter (: s. 150) zwrócił jednak uwagę, że ani Carroll, ani Storrs nie użyli terminu „pectorals” dla określenia tej pośredniej morfologii. Paradoksalnie jednak, Carroll nigdy nie omawiał podziałów w obrębie kręgosłupa nothozaura, a Storrs (: s. 22) użył terminu „pectoral” (z komentarzem na temat jego czasami dwuznacznego zastosowania) do opisania „przejściowej” pozycji wyrostka poprzecznego na „kręgu 19” Corvosaurus. Sues odniósł się także do kręgów piersiowych u pistozauroidów, najbliższych krewnych plezjozaurów, określając je jako te kręgi, w których funkcjonalne żebra są noszone zarówno przez łuk neuralny jak i centrum. To z kolei odróżniało pektorały od ostatnich szyjnych, gdzie przynasady były jeszcze oddzielone, i pierwszych grzbietowych, charakteryzujących się całkowitym usunięciem żebra aż do wyrostka poprzecznego łuku neuralnego (: s. 119). Dalla Vecchia rozpoznał więc kręgi piersiowe pistozauroidów (jednoznacznie odrzucając opinie Carpentera) dzięki pojedynczej fasecie żebra przecinającej szew neurocentralny. Dodatkowo zauważył, że wyrostek poprzeczny kolejnych kręgów grzbietowych zawiera połączenie z centrum (cyt. „wyrostek poprzeczny jest uformowany w dużej mierze lub całkowicie przez łuk neuralny” : s. 212). Zauważmy, że przez implikację pozycyjną powinno to nadal obejmować całą powierzchnię żebra. W przeciwieństwie do tego Sander i in. nie byli w stanie wskazać dyskretnych kręgów piersiowych u Augustasaurus (bezpośredniego taksonu siostrzanego Plesiosauria ) i dlatego skorelowali te kręgi z grzbietowymi na podstawie ich pojedynczej artykulacji żebrowej. Sato i in. (: s. 183) odwrotnie, przypisali kręgi piersiowe u najpełniej poznanego bazalnego pistozauroida, Yunguisaurus, do kolumny szyjnej, mimo że ten element szkieletu był „zasłonięty” w holotypie i widoczny tylko w widoku brzusznym na jednym innym opublikowanym okazie (: s. 4); sekwencja szyjna w tej ostatniej skamielinie została zidentyfikowana jako „he ventral edge of the rib facet located on the center until the 50th vertebra, but unclear in the 51st , and entire facet neural arch from the 52nd and after”.
Eliminacja „pectorals” jako dyskretnego morfotypu kręgów spowodowała znaczne zamieszanie w filogenetyce plezjozaurów. Co najważniejsze, wprowadziło niejednoznaczność w oznaczeniach państwowych dla liczby kręgów szyjnych i grzbietowych, a także całkowitej długości szyi. Na przykład O’Keefe (: s. 49, postać 111) wyjaśnił, że jego punktacja dla liczby kręgów szyjnych nie uwzględnia kręgów piersiowych, których artykulacje żebrowe nie wyrastają wyłącznie z trzonu. Druckenmiller i Russell (: str. 52, postać 99), z drugiej strony, uniknęli włączenia kręgów piersiowych do liczby kręgów szyjnych i zamiast tego opisali je jako grzbietowe, a także zastosowali kodowanie ilościowe, które było wrażliwe na niewielkie zmiany w wartości jednostkowej, ponieważ przypisało oddzielne stany do każdego poddziału numerycznego (tj. wzrost nawet o jeden kręg mógł znacząco zmienić punktację). Miało to wpływ na ich jakościowe kodowanie względnej długości szyi (: s. 53, znak 100) – jako „dłuższej (0) lub krótszej (1) od tułowia”, co najwyraźniej dotyczyło mięśni piersiowych, ale wykluczało kości krzyżowe z serii grzbietowej; dzieje się tak pomimo tego, że „tułów” („truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) obejmuje całą kolumnę osiową (w tym okolice krzyżowe) minus szyja (wyłączone okolice piersiowe) i ogon. Ketchum i Benson (: Dodatek 3, str. 21, znak 118) w przeciwieństwie do nich ponownie włączyli kręgi piersiowe do liczenia kręgów szyjnych i uznali, że długość szyi jest częściowo zależna od tego znaku (: Dodatek 3, znak X66). Stwierdzili oni także, że merystyczny wzrost liczby kręgów szyjnych został zrekonstruowany w węźle ich drzewa łączącym Elasmosauridae, Cryptocleididae i Plesiosauridae (: s. 385). Ostatnio Benson i Druckenmiller stworzyli arbitralny podział zarówno kręgu szyjnego (: dodatek 2, znak 152) jak i grzbietowego (: dodatek 2, znak 179) na podzbiory po 2-15 kręgów każdy, a do identyfikacji serii szyjnej wykorzystali „grzbietową” morfologię żeber wraz z „położeniem kręgów względem pasa piersiowego”. Nie określono jednak, w jaki sposób uwzględniono taphonomiczne przemieszczenie obręczy piersiowej, a w przypadku jej odłączenia kręgi piersiowe zostały rzekomo włączone do serii grzbietowej, niezależnie od ich pierwotnej pozycji życiowej. Co więcej, kręgi piersiowe były wtedy również analizowane oddzielnie poprzez ich własny, jakościowo punktowany (i współzależny) znak (: Dodatek 2, znak 180), który opierał się na wcześniejszym wniosku, że sekwencja piersiowa może być identyfikowana przez żebro obejmujące „fragmenty zarówno centrum jak i łuku neuralnego” (sensu ), i że „może to stanowić część serii grzbietowej szyjnej lub czaszkowej” u różnych taksonów.
Aby przeciwstawić się tym pozornie przypadkowym redefinicjom, wraz z tym, co uważamy za bezceremonialne lekceważenie długotrwałego, morfologicznie dokładnego wyrażenia opisującego filogenetycznie znaczącą cechę, proponujemy przywrócenie „pectoral” do standardowego użycia terminologicznego jako najbardziej poprawne i wygodne rozwiązanie. Nabycie i ewolucyjna modyfikacja dyskretnej serii piersiowej w obrębie kręgosłupa przedkrzyżowego jest więc ewidentna (zob. ryc. 3) i zasadniczo nie podlega dyskusji, podczas gdy problem praktycznej definicji przejścia szyjno-grzbietowego jest. Carpenter (: str. 150) dosłowne określenie ostatniego kręgu szyjnego jako „kręgu, w którym żebro (utworzone przez połączone diapophysis i parapophysis) rozciąga się przez granicę centrum-neural-arch” i znajduje się „w pobliżu podstawy kanału nerwowego”, oraz pierwszy kręg grzbietowy jako „kręg, w którym żebra pokrywają się ze szwem łuk nerwowy-środek”, są zarówno nieadekwatne jak i sprzeczne z intuicją, ponieważ wiele kolejnych kręgów w obrębie serii piersiowej mogłoby pasować do tych definicji (np.np. zakończenie szyjne mogłoby być interpretowane jako część grzbietu czaszki, lub pierwszy kręg grzbietowy mylnie interpretowany jako szyjny na podstawie fasety żebra „zachodzącej” na szew neurocentralny). Zalecane użycie podstawy kanału nerwowego jako zastępczego punktu orientacyjnego dla w pełni zrośniętych szwów kręgowych u dojrzałych osteologicznie osobników jest również problematyczne, gdyż kontakt neurocentralny może rozciągać się znacznie poniżej trzonu kręgów, a u niektórych taksonów (np. Hauffiosaurus , ) nawet ponad żebrami szyjnymi jako cienkie „klapki”. Dodatkowo kwestionujemy użycie pozycji pasa piersiowego jako wyznacznika położenia kręgów, ponieważ nie ma sposobu na jednoznaczne ustalenie, czy elementy wyrostka są zachowane w pozycji życiowej. Wreszcie, Kubo i in. opowiedzieli się za obecnością „długich żeber” (przypuszczalnie odpowiadających kategorii „dorsalised” Bensona i Druckenmillera), by wyróżnić pierwszy kręg grzbietowy, ale jest to subiektywne w przypadku szczątków rozczłonkowanych, w których należy założyć proporcje porównawcze żeber (jeśli w ogóle można je zrekonstruować: np.np. ANSP 10081 nie zachowuje kompletnych żeber , ).
- slajd PowerPoint
- większy obraz
- obraz oryginalny
A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) i B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Nie w skali. Skróty. crf = conjoint rib facet, dap = diapophysis, fd = first dorsal, fp = first pectoral, lc = last cervical, pap = parapophysis, rf = single rib facet, rtp = single rib facet on transverse process.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
W przeciwieństwie do tych propozycji zalecamy zatem powrót do pierwotnego źródła danych – samych kręgów piersiowych – jako desygnatów segmentu przejściowego między szyjnymi i grzbietowymi komponentami kręgosłupa u plezjozaurów. Pozwala to uniknąć wszelkich niejasności narzuconych przez wnioskowanie na podstawie dysartykulowanych i/lub przemieszczonych elementów pasa kończyn i żeber (sensu , ), a także eliminuje potencjalną zależność charakterologiczną (np. ) lub konflikt opisowy w obrębie ocen filogenetycznych (np. , , ). Aby morfologicznie wyjaśnić pektorale, definiujemy je jako zwykle trzy lub więcej wyróżniających się kręgów w obrębie przedniego pasa czaszkowego, które interpolują między serią szyjną i grzbietową. Posiadają one funkcjonalną fasetę żebrową przeciętą szwem neurocentralnym i tworzoną wspólnie przez parapofizę na trzonie centralnym i diapofizę z łuku neuralnego (niezależnie od długości żebra) (ryc. 3). Morfologię tę można jednoznacznie odróżnić od standardowych szyjnych, u których funkcjonalna powierzchnia żebra znajduje się wyłącznie na centrum (niezależnie od tego, czy łuk neuralny wystaje z niewielką brzuszną „klapką”, która nieznacznie zachodzi na żebro szyjne: zob. ), oraz grzbietowych, u których staw żebrowy znajduje się powyżej szwu neurocentralnego i jest funkcjonalnie podtrzymywany wyłącznie przez wyrostek poprzeczny łuku neuralnego (zob. ryc. 3B).