Badanie relacji między bioróżnorodnością a funkcjonowaniem ekosystemu jest szybko rozwijającą się dziedziną (patrz tom pod redakcją Naeem et al. zawierający wyczerpujący stan wiedzy na ten temat). Tradycyjny pogląd, który dominował w ekologii do lat 90. ubiegłego wieku, opierał się na założeniu, że rozmieszczenie gatunków wynika bezpośrednio z abiotycznych i biotycznych (interakcje między gatunkami) komponentów determinujących środowisko. Na początku lat 90. pogląd ten został jednak zakwestionowany, gdy zaczęto zdawać sobie sprawę, że różnorodność gatunkowa wpływa również na środowisko abiotyczne, a nawet na funkcjonowanie ekosystemów. Funkcjonowanie ekosystemu obejmuje takie procesy jak rozkład materii organicznej, wiązanie węgla, obieg składników odżywczych i wody oraz degradację związków toksycznych. Metaanalizy wyników głównie eksperymentów dotyczących różnorodności biologicznej prowadzonych na małą skalę wykazały, że średnio funkcje ekosystemu wzrastają wraz ze wzrostem liczby gatunków ]. Sukces idei, że różnorodność biologiczna wpływa na właściwości i funkcje ekosystemu – niektórzy nazwali to zmianą paradygmatu w ekologii – można wyjaśnić faktem, że oferuje ona kompleksowe ramy do oceny konsekwencji utraty różnorodności biologicznej spowodowanej działalnością człowieka, a jednocześnie stanowi potężną zachętę do ochrony różnorodności biologicznej i restytucji ekologicznej .

Naeem był pierwszym, który zaproponował, że ekologia odtworzeniowa może skorzystać z wglądu w ramy BEF, a pomysł ten został rozwinięty przez Wrighta i in. Tutaj opieramy się na tych pomysłach i umieszczamy je w kontekście odnawiania lasu. W przeciwieństwie do bardziej tradycyjnych podejść, odnowienie oparte na perspektywie BEF koncentruje się na przywróceniu relacji pomiędzy różnorodnością biologiczną a funkcjonowaniem ekosystemu. Poniżej przedstawiamy kilka ważnych kwestii dotyczących odnawiania lasu, które można wyprowadzić z ram BEF. Jesteśmy świadomi, że leśnicy przyjęli już ramy BEF przy tworzeniu dużych eksperymentów, w których ocenia się wpływ bogactwa gatunkowego drzew na funkcjonowanie ekosystemu ]. Niemniej jednak uważamy, że działania na rzecz odnawiania lasu mogą skorzystać z takiego przeglądu, w szczególności dlatego, że funkcjonowaniu ekosystemu i (bio)różnorodności funkcjonalnej poświęcono dotychczas bardzo mało uwagi w kontekście odnawiania lasu (Rycina 2).

Powiązane pojęcia w literaturze naukowej na temat odnawiania lasu, różnorodności biologicznej i funkcjonowania ekosystemu. Zależność pomiędzy najczęściej używanymi słowami (30 z 2745 terminów) w streszczeniach literatury naukowej na temat odnawiania lasu, bioróżnorodności i funkcjonowania ekosystemów (BEF). Dane uzyskano z Thomson Reuters Web of Science za pomocą zapytania Topic = (biodiversity ecosystem function*) refined by Topic = (restoration) AND Topic = (forest*). Diagram pokazuje, że nawet w literaturze dotyczącej BEF, (bio)różnorodności funkcjonalnej poświęcono do tej pory mniej uwagi niż bogactwu gatunkowemu i różnorodności gatunkowej (roślin) (interaktywna wersja online pokazuje liczbę wystąpień dla każdego słowa i pary słów oraz konteksty każdej pary słów i jest dostępna pod adresem http://www-958.ibm.com/v/116799).

Przywrócenie wielu funkcji lasu wymaga wielu gatunków

Jedną z głównych funkcji ekosystemów leśnych jest wiązanie węgla , co jest bezpośrednio związane z usługami ekosystemowymi sekwestracji węgla i dostarczania drewna opałowego i budowlanego. Istnieją dowody na to, że różnorodność drzew ma pozytywny wpływ na produkcję ekosystemu (przegląd: Thompson i in.). Paquette & Messier, na podstawie największego zbioru danych analizowanych do tej pory w tym kontekście (12 000 stałych powierzchni leśnych we wschodniej Kanadzie), stwierdził, że po uwzględnieniu różnic środowiskowych i klimatycznych między powierzchniami, produktywność drzew była pozytywnie związana z różnorodnością biologiczną drzewostanu. Wyniki te potwierdzają wcześniejszą pracę na 5000 stałych powierzchni w lasach śródziemnomorskich w Katalonii (NE Hiszpania). W kontekście ponownego zalesiania Piotto i in. stwierdzili, że plantacje mieszane w Kostaryce były lepsze niż monokultury pod względem wszystkich zmiennych wzrostu, w tym wysokości, średnicy na wysokości pierśnicy, miąższości i biomasy nadziemnej. Również w naturalnych drzewostanach lasów tropikalnych o dużym zróżnicowaniu środowiskowym i przestrzennym, stwierdzono pozytywny wpływ różnorodności gatunkowej drzew na magazynowanie węgla przez drzewa. Pozytywny wpływ różnorodności gatunkowej drzew na produktywność nadziemną z pewnością nie jest jednak wzorcem uniwersalnym, a produkcja biomasy nadziemnej i wiązanie węgla w glebie mogą również różnie reagować na różnorodność gatunkową drzew w lasach plantacyjnych. Potwierdza to wynik metaanalizy eksperymentów BEF, w której stwierdzono, że zabiegi o wysokiej różnorodności biologicznej nie zawsze przewyższają najlepiej funkcjonujące monokultury. W kontekście odnawiania lasów, gdzie szybko rosnące gatunki drzew z silnymi globalnymi rynkami drewna są łatwo dostępne, może to sugerować, że monokultury są opcją. Pojawia się jednak coraz więcej dowodów na to, że koncentrowanie się na jednej funkcji ekosystemu często pomija ważny aspekt różnorodności biologicznej: możliwość, że jeden gatunek przyczynia się do realizacji różnych funkcji ekosystemu w tym samym czasie. Ponieważ różne gatunki często wpływają na różne funkcje ekosystemu, koncentrowanie się na jednej funkcji w oderwaniu od innych powoduje znaczne niedoszacowanie różnorodności biologicznej niezbędnej do utrzymania ekosystemu o wielu funkcjach, w wielu miejscach i czasie, w zmieniającym się środowisku. Chociaż dowody pochodzą jak dotąd tylko z użytków zielonych i środowisk wodnych, przekonująco pokazują, że redundancja gatunków jest mało prawdopodobna, gdy kilka funkcji ekosystemu i usług jest rozpatrywanych łącznie.

Dlatego jest mało prawdopodobne, że plantacje ubogie w gatunki będą przewyższać zróżnicowane gatunkowo zespoły drzew w zakresie kombinacji funkcji ekosystemu leśnego, w tym produkcji biomasy nadziemnej, odporności na choroby, wiązania węgla, dostarczania nektaru, kontroli erozji, kapacytacji wody, wiązania N2 i produkcji owoców. Dlatego tak ważne jest, aby przy ponownym zalesianiu jasno określić usługi ekosystemowe i funkcje, które ma spełniać odnowiony las. Należy również zdawać sobie sprawę, że funkcje ekosystemu w lasach odnawiających się mogą z czasem ulec zmianie ze względu na zmiany w rozmiarach drzew, strukturze lasu i względnym znaczeniu grup funkcjonalnych, nawet jeśli nie nastąpiły zmiany w składzie gatunkowym drzew. Wreszcie, należy zauważyć, że chociaż istnieje już pewna wiedza na temat wpływu różnorodności drzew na produkcyjność lasu, nie wiadomo, w jaki sposób różnorodność krzewów podszytu, a nawet gatunków zielnych, wpływa na produkcyjność lasu lub inne funkcje ekosystemu. Może się to na przykład odbywać poprzez wpływ tych gatunków na rozkład ściółki, wychwytywanie wody i różnorodność fauny i flory glebowej .

Przywrócenie stabilnych funkcji lasu wymaga wielu gatunków

Hipoteza, że większa różnorodność gatunkowa prowadzi do większej stabilności funkcjonowania ekosystemu była przedmiotem debaty przez pół wieku i ponownie pojawiła się w ramach BEF . Główne idee stojące za koncepcją różnorodności biologicznej a stabilnością ekosystemu to różnorodność odpowiedzi funkcjonalnych i kompensacja funkcjonalna. Występuje ona wtedy, gdy pozytywne zmiany w poziomie funkcjonowania jednego gatunku (gatunek staje się funkcjonalnie dominujący) wiążą się z negatywnymi zmianami w funkcjonowaniu innych gatunków. Kompensacja ta prowadzi do stabilizacji właściwości ekosystemu, takich jak produkcja biomasy. Stabilność funkcjonowania ekosystemu można mierzyć na trzy sposoby: i) długoterminowa zmienność właściwości ekosystemu w czasie w odniesieniu do zmienności środowiska w tle (wariancja); ii) wpływ (odporność); oraz iii) odbudowa (odporność) właściwości ekosystemu na dyskretne zakłócenia. Ponieważ oczekuje się, że te dyskretne i ekstremalne zakłócenia, takie jak ekstremalne zjawiska klimatyczne oraz epidemie szkodników i chorób, staną się częstsze w związku z przewidywaną zmianą klimatu, bardzo ważne jest uwzględnienie w projektach odnowy lasu wniosków wynikających z relacji między różnorodnością biologiczną a stabilnością funkcjonowania ekosystemów. Ważne jest, aby zdać sobie sprawę, że tak jak stopień redundancji gatunków zmniejsza się, gdy rozważa się wiele funkcji ekosystemu (patrz wcześniej), istnieją obecnie silne dowody doświadczalne, że w zmieniających się środowiskach, więcej gatunków jest wymaganych do zagwarantowania funkcjonowania ekosystemu niż w stałych środowiskach ].

Dowody na to ostatnie pochodzą z badań, które powiązały różnorodność drzew leśnych z miarami stabilności funkcjonowania ekosystemów leśnych. Lloret et al. użyli zdjęć satelitarnych do oszacowania wpływu ekstremalnej letniej suszy w 2003 r. na zieloność koron różnych typów lasów w Hiszpanii, poprzez ilościowe określenie NDVI (normalized difference vegetation index). NDVI koreluje z ekosystemowymi strumieniami CO2. Autorzy ci wykazali pozytywną zależność pomiędzy różnorodnością gatunkową drzewostanów a odpornością zieleni koron drzew na suszę w lasach położonych na terenach suchych, podczas gdy nie stwierdzono takiej zależności w lasach bardziej wilgotnych. Podobnie DeClerck i in. powiązali stabilność produkcyjności drzewostanów w ciągu 64 lat z różnorodnością gatunkową drzew iglastych w Sierra Nevada, USA. Stwierdzili oni istotną zależność między bogactwem gatunkowym a odpornością produkcyjności drzewostanów po powtarzających się silnych suszach. Odporność na suszę nie była jednak związana z różnorodnością gatunkową. Badania te częściowo potwierdzają pozytywny wpływ różnorodności biologicznej na stabilność produkcji biomasy, ale pokazują również, że prawidłowości mogą być złożone, różne dla różnych typów ekosystemów i zależne od miar stosowanych do ilościowego określenia stabilności. W każdym razie, stabilność czasowa funkcjonowania ekosystemu jest ważnym czynnikiem w projektach mających na celu odnawianie lasów, zwłaszcza w kontekście obecnego scenariusza zmian globalnych. Ponownie, nie wiadomo, czy krzewy podszytu i gatunki zielne przyczyniają się do stabilności funkcjonowania ekosystemów leśnych.

Skup się na różnorodności funkcjonalnej, a nie na różnorodności taksonomicznej

Podczas gdy ogólne miary różnorodności biologicznej opierają się przede wszystkim na taksonomii (obecność lub brak gatunków), miary różnorodności funkcjonalnej odnoszą się do tego, co organizmy efektywnie robią w ekosystemie, kwantyfikują dystrybucję cech w społeczności lub mierzą względną wielkość podobieństw i różnic między gatunkami. Jak najlepiej mierzyć różnorodność funkcjonalną jest kwestią szeroko dyskutowaną, ale Cadotte i in. podsumowują pięć użytecznych wielowymiarowych miar różnorodności funkcjonalnej. Niektórzy autorzy sugerują, że miary różnorodności funkcjonalnej są szczególnie odpowiednie lub nawet lepsze do przewidywania interakcji pomiędzy różnorodnością biologiczną a procesami ekosystemowymi. Wykorzystując indeks różnorodności drzew oparty na zróżnicowaniu międzygatunkowym masy nasion, gęstości drewna i maksymalnej wysokości Paquet i Messier wykazali, że miara ta przewyższa indeks różnorodności oparty na taksonomii w wyjaśnianiu produktywności drzew. Bunker et al. wykazali, że usunięcie pewnych grup funkcjonalnych z lasu tropikalnego miało bardziej istotny wpływ na nadziemną pulę węgla niż losowe usunięcie gatunków. Z kolei Vila i in. wykazali, że bogactwo grup funkcjonalnych było gorsze niż bogactwo gatunkowe drzew, ale było to prawdopodobnie spowodowane dość pobieżnym określeniem grup funkcjonalnych. Dlatego też, przy wyborze gatunków drzew do odnowienia lasu, wyniki te sugerują skupienie się na grupach funkcjonalnych opartych na odpowiednich cechach roślin. Podczas gdy cechy te są już łatwo dostępne dla gatunków z regionów umiarkowanych, tworzenie baz danych cech roślin dla tropikalnych gatunków drzew oraz centralizacja wszystkich dostępnych danych w ogólnej bazie danych są ważnymi pracami w toku. Maksymalizacja różnorodności funkcjonalnej może być osiągnięta poprzez ilościowe określenie różnorodności funkcjonalnej mieszanki gatunków wykorzystywanych do odnawiania. Można tego dokonać poprzez wyznaczenie grup wyłaniających się lub funkcjonalnych (skupisk gatunków pełniących podobne role funkcjonalne) ], lub poprzez zastosowanie bardziej złożonych, ciągłych lub nie grupujących miar różnorodności funkcjonalnej. Wybór odpowiednich cech roślin pozostaje jednak kluczowy w odniesieniu do funkcji ekosystemu leśnego, które mają zostać przywrócone. Scherer-Lorenzen i in. przedstawili wyczerpującą listę cech gatunkowych, które mogą być wykorzystane do ilościowego określenia różnorodności funkcjonalnej mieszanek drzew wykorzystywanych do ponownego zalesiania europejskich lasów strefy umiarkowanej. Wybrane cechy obejmowały zmienne nominalne (np. typ liści, architektura korony), porządkowe (np. wymagania świetlne dorosłych, wigor wzrostu) i skalowe (np. stężenie N w liściach, stosunek C:N w ściółce). Lepsze mechanistyczne zrozumienie sposobu, w jaki cechy gatunkowe i ich interakcje wpływają na funkcjonowanie ekosystemu, jest jednak również ważne, aby móc proaktywnie analizować różne scenariusze zalesiania i ich wpływ na funkcjonowanie lasu. W tym kontekście ważne jest, aby zdać sobie sprawę, że relacje między cechami funkcjonalnymi a funkcjami ekosystemu, takimi jak magazynowanie węgla w populacjach naturalnych, nie zawsze można przenieść na plantacje drzew i odwrotnie.

Efekty różnorodności genetycznej rozciągają się aż do poziomu ekosystemu

Podczas gdy biolodzy zajmujący się ochroną przyrody od dziesięcioleci uznają negatywne konsekwencje zmniejszonej różnorodności genetycznej, projekty odnowy lasu mogą nadal obejmować bardzo niewiele genotypów. Istnieją jednak dowody na to, że monoklonalne populacje są bardziej podatne na patogeny niż genetycznie zróżnicowane zespoły.] Chcemy jednak podkreślić, że efekty różnorodności genetycznej drzewostanu mogą wykraczać daleko poza kondycję poszczególnych drzew lub drzewostanów. Dopiero niedawno stało się jasne, że zmiany w zróżnicowaniu genetycznym populacji lub w składzie genotypowym mogą mieć daleko idące skutki ekologiczne. Ekologiczne konsekwencje różnorodności genetycznej (określanej jako „genetyka społeczności”) zostały wykazane na różnych poziomach organizacji, od populacji przez społeczność do ekosystemu. Na przykład wykazano, że różnorodność genotypowa roślin i tożsamość genotypowa wpływają na produkcję biomasy i inwazyjność społeczności, a także na różnorodność bezkręgowców na wyższych poziomach troficznych. Wykazano również, że rozkład ściółki i uwalnianie składników odżywczych różniły się między różnymi genotypami Populus, co wskazuje, że wybór genotypów drzew może mieć głęboki i długotrwały wpływ na funkcjonowanie ekosystemu w odnawianych lasach. Chociaż dyscyplina taka jak genetyka społeczności dopiero raczkuje, istnieją już pewne dowody sugerujące, że istnieją rozszerzone konsekwencje zmienności genetycznej roślin, aż do poziomu właściwości ekosystemu. Wybór określonych genotypów i różnorodność genotypowa zespołów drzew może mieć zatem duże znaczenie dla funkcjonowania i odporności lasów.

Synchronizacja nadziemnej i podziemnej różnorodności biologicznej

Nadziemna różnorodność biologiczna lasów obejmuje również faunę z ważnymi usługami ekosystemowymi, które obejmują zapylanie, zwalczanie szkodników i rozprzestrzenianie nasion. Usługi ekosystemowe ptaków, na przykład, zostały dobrze udokumentowane, a w świetle odnawiania lasów ptaki okazały się niezbędne do rozprzestrzeniania nasion drzew w obszarach odnawiania i przezwyciężania ograniczeń w rozprzestrzenianiu i kiełkowaniu nasion. Znacznie mniej wiadomo o roli fauny i flory pod powierzchnią ziemi oraz o powiązaniach między drzewami a tą fauną i florą. Badania nad strukturą i funkcjonowaniem społeczności mikroorganizmów glebowych tradycyjnie nie poświęcano zbyt wiele uwagi w ekologii. Jednak podobnie jak w przypadku bioróżnorodności nadziemnej, istnieją dowody na to, że różnorodność pod ziemią ma znaczący wpływ na funkcjonowanie ekosystemu. W serii uproszczonych lasów tropikalnych, Lovelock i Ewel znaleźć znaczące pozytywne relacje między różnorodnością grzybów mikoryzowych arbuskularnych (AMF) i produktywności pierwotnej netto ekosystemu, a także między równomierność społeczności grzybów AM i wydajność wykorzystania fosforu ekosystemu. Szybki rozwój i dostępność narzędzi molekularnych, takich jak t-RFLP i sekwencjonowanie następnej generacji do ilościowego określania różnorodności mikrobiologicznej, w połączeniu z silnym naciskiem podejścia BEF na funkcjonalność ekosystemów, spowodowały wzrost zainteresowania rolą różnorodności mikrobiologicznej w procesach takich jak rozkład materii organicznej i pobieranie składników odżywczych przez rośliny. Ponieważ odnowa ekologiczna ma zwykle miejsce na terenach silnie zaburzonych lub zdegradowanych, ważne jest, aby w procesie odnowy stale uwzględniać powiązania między gatunkami występującymi na powierzchni i pod powierzchnią ziemi, a dokładniej, aby istniała synchronizacja między związkami gatunków występujących na powierzchni i pod powierzchnią ziemi. Oczywiście, kluczowym pytaniem jest to, czy mikrobiom pod ziemią po prostu podąża za wprowadzonymi gatunkami drzew i krzewów, czy też wymagany jest jakiś rodzaj inokulacji ]. Wśród istotnych mikroorganizmów glebowych, można się spodziewać, że arbuskularne grzyby mikoryzowe (AMF) i grzyby ektomikoryzowe (ECMF) będą odgrywały główną rolę podczas rekultywacji terenów zdegradowanych. Wiele gatunków drzew i krzewów łączy się z grzybami AMF i ECMF, które dostarczają składników odżywczych w zamian za węglowodany roślinne. Ostatnie dowody wykazały, że przynajmniej ECMF są ograniczone w rozprzestrzenianiu się i występują mniej licznie na izolowanych drzewach. Odkrycie to może zachęcać do pewnego rodzaju aktywnego zaszczepiania zdegradowanych miejsc odnowy. Jak skutecznie zastosować mikroorganizmy glebowe w konkretnych projektach restytucji, jest jednak prawie pustym polem badawczym. Podczas gdy fundamentalny wgląd w rolę AMF w strukturyzacji zbiorowisk na użytkach zielonych jest coraz większy, pozostaje w dużej mierze nieznany, w jaki sposób grzyby te przyczyniają się do skutecznej restytucji, a nieliczne dostępne doniesienia na temat efektów inokulacji na dużą skalę na użytkach zielonych prowadzą do sprzecznych wniosków (White et al. vs. Smith et al. ). Również inokulacji korzeni drzew mikoryzą poświęcono trochę uwagi w projektach odnawiania lasów, ale wyniki nie są jednoznaczne.] Prowadzi to do wniosku, że obecnie wiele pozostaje do zrozumienia, w jaki sposób mikrobiologiczna różnorodność pod powierzchnią ziemi przyczynia się do skutecznego przywrócenia funkcji lasu. Nowo dostępne narzędzia molekularne do ilościowego określania różnorodności mikrobiologicznej w połączeniu ze szczegółowymi pomiarami funkcjonowania lasu prawdopodobnie zwiększą nasz wgląd w to, jak zastosować różnorodność biologiczną pod powierzchnią ziemi do celów odnowy.

Przywrócone lasy są często nowymi ekosystemami

Podobnie jak przywrócone lasy mogą dostarczać podobnych usług ekosystemowych i zachować poziom różnorodności biologicznej porównywalny do roślinności sprzed zaburzeń, przywrócone lasy rzadko odpowiadają składowi i strukturze pierwotnego pokrycia leśnego. Duże zmiany w ekosystemach zazwyczaj prowadzą do powstania nowych systemów, obejmujących różne gatunki, interakcje i funkcje. W tym kontekście ważne jest, aby zdać sobie sprawę, że zarówno niedawna tendencja do akceptowania wieloletnich, spowodowanych globalnymi zmianami zmian w środowisku, jak i coraz szersze zastosowanie ram BEF w odnowieniach ekologicznych może ułatwić akceptację stosowania gatunków nierodzimych w odnowieniach leśnych. Podczas gdy wielu ekologów nadal uważa autochtonię gatunków za warunek konieczny do ich wykorzystania w odnowieniach ekologicznych, skupienie się na funkcjach gatunków, a nie na ich pochodzeniu, jest już zalecane przez innych jako „bardziej dynamiczne i pragmatyczne podejście do ochrony i zarządzania gatunkami”. W tym sensie, podejście BEF może być źródłem zmiany paradygmatu w ekologii odtworzeniowej .

.