Intermediate disturbance hypothesis

Debaty na temat ważności IDH trwają w ramach dyscypliny ekologii tropikalnej, ponieważ teoria ta jest testowana w różnych społecznościach ekologicznych. Istnieją też inne dowody za i przeciw tej hipotezie. Hipoteza zakłóceń pośrednich została poparta przez kilka badań dotyczących siedlisk morskich, takich jak rafy koralowe i zbiorowiska makroglonów. W płytkich wodach przybrzeżnych południowo-zachodniej Australii Zachodniej przeprowadzono badanie mające na celu ustalenie, czy niezwykle wysoka różnorodność obserwowana w zbiorowiskach makroglonów wynikała z zakłóceń powodowanych przez fale. Wykorzystując numeryczny model fal do oszacowania sił wywoływanych przez fale, badacze byli w stanie stwierdzić, że istnieje znaczący związek pomiędzy różnorodnością gatunków a wskaźnikiem zaburzeń; jest to zgodne z hipotezą zaburzeń pośrednich. Co więcej, różnorodność była niższa w miejscach odsłoniętych, gdzie zakłócenia ze strony fal były największe, oraz w miejscach wyjątkowo osłoniętych, gdzie zakłócenia ze strony fal były zminimalizowane. Badania dostarczyły dowodów na to, że bioróżnorodność w zbiorowiskach mikroglonów rafowych ma pewien związek z ich bliskością do zewnętrznej krawędzi systemów lagunowych typowych dla wybrzeża Australii Zachodniej. Chociaż badanie to mogło być zlokalizowane na zachodnioaustralijskim wybrzeżu, wciąż dostarcza pewnych dowodów na poparcie ważności IDH.

Dodatkowo, badanie przeprowadzone w Parku Narodowym Wysp Dziewiczych wykazało, że różnorodność gatunkowa, w niektórych miejscach, płytkich raf koralowych wzrosła po nieczęstych zaburzeniach spowodowanych przez huragany. W 1982 roku na rafach w Kona na Hawajach odnotowano wzrost różnorodności po umiarkowanym sztormie, chociaż skutki sztormu różniły się w zależności od strefy rafy. W 1980 roku huragan Allen zwiększył różnorodność gatunkową w płytkich strefach rafy Discovery Bay na Jamajce, ponieważ bardziej dominujące koralowce zostały zredukowane, dając innym typom szansę na rozmnożenie się po zaburzeniu. Podobne wyniki odnotowano na płytkich rafach, gdzie dominujące gatunki koralowców uległy większym zniszczeniom niż gatunki mniej popularne. Chociaż potrzeba więcej długoterminowych badań, aby całkowicie poprzeć Intermediate Disturbance Hypothesis, badania, które zostały przeprowadzone do tej pory dowiodły, że IDH ma pewne uzasadnienie, próbując opisać związek między różnorodnością a częstotliwością występowania zaburzeń na danym obszarze.

Mimo, że IDH została zaprojektowana dla środowisk bogatych gatunkowo, takich jak lasy tropikalne, „większość badań, które oceniają IDH opiera się na ograniczonych danych z: niewielką ilością gatunków, ograniczonym zakresem zaburzeń i/lub tylko małym obszarem geograficznym, w porównaniu ze skalą zainteresowania”. W tym eksperymencie Bongers, Poorter, Hawthorne i Sheil oceniają IDH na większą skalę i porównują różne typy lasów tropikalnych w Ghanie. Ich zbiór danych składał się z 2504 jednohektarowych powierzchni, na których znajdowało się łącznie 331 567 drzew. Powierzchnie te zostały podzielone na trzy typy lasów: wilgotny (446 powierzchni), wilgotny (1322 powierzchnie) i suchy (736 powierzchni). Stwierdzono, że różnorodność osiąga szczyt przy średnim poziomie zaburzeń, ale poza lasami suchymi różnice są niewielkie. Dlatego też zaburzenia mają mniejsze znaczenie dla różnorodności gatunkowej w wilgotnych lasach tropikalnych niż wcześniej sądzono. Liczba gatunków była mniej więcej taka sama dla każdego typu lasu, a lasy wilgotne miały tylko nieco mniej gatunków pionierskich, nieco więcej gatunków tolerujących cień i taką samą liczbę pionierskich gatunków wymagających światła w porównaniu z lasami wilgotnymi i suchymi. Ich wyniki generalnie wspierały IDH jako wyjaśnienie dlaczego różnorodność różni się w różnych miejscach, ale doszli do wniosku, że zaburzenia są mniej ważne dla wzorców bogactwa gatunkowego w wilgotnych tropikalnych lasach deszczowych niż wcześniej sądzono.

IDH była przedmiotem krytyki od czasu jej powstania, ale nie w takim stopniu jak inne hipotezy gęstości gatunków. Ostatnio pojawiło się wezwanie do krytycznej ponownej oceny IDH. Krytyka skupiła się na rosnącej ilości danych empirycznych, które nie zgadzają się z IDH. Można je znaleźć w około 80% z ponad 100 zrecenzowanych badań, w których analizowano przewidywany szczyt różnorodności przy pośrednich poziomach zakłóceń. Racjonalne powody tych rozbieżności zostały wyrównane na prostotę IDH i jego niezdolność do uchwycenia złożoności znalezionych w przestrzennych i intensywności aspektów relacji zakłóceń. Ponadto sugeruje się, że wiele okoliczności potwierdzonych przez IDH jest odzwierciedleniem wypaczonych metod badawczych, polegających na tym, że badacze poszukują garbatych relacji różnorodność-zaburzenia tylko w systemach, w których ich zdaniem one wystąpiły. Inne głosy krytyki sugerują kilka subtelnych problemów teoretycznych z IDH. Po pierwsze, podczas gdy zaburzenia osłabiają konkurencję poprzez zmniejszenie zagęszczenia gatunków i tempa wzrostu per capita, zmniejszają one również siłę konkurencji potrzebną do zepchnięcia wzrostu per capita na terytorium ujemne i zredukowania zagęszczenia do zera. Po drugie, zaburzenia pośrednie spowalniają konkurencyjne wykluczenie poprzez zwiększenie długoterminowej średniej śmiertelności, a tym samym zmniejszenie różnic w średnich tempach wzrostu konkurujących gatunków. Różnica w tempie wzrostu pomiędzy konkurencyjnie lepszymi i gorszymi gatunkami determinuje tempo konkurencyjnego wykluczenia, dlatego zaburzenia pośrednie wpływają na liczebność gatunków, ale nie na koegzystencję. Po trzecie, zakłócenia pośrednie tymczasowo wpływają na względną kondycję gatunków. Jednak bez względu na to, co tempo zakłóceń jest, gatunki z preferowanym fitness będzie konkurować z resztą gatunków.

Several alternatywne hipotezy zostały zaproponowane. Jednym z przykładów jest Denslow, który twierdzi, że różnorodność gatunków w zakłócenie-mediowane koegzystencji między gatunkami jest zmaksymalizowana przez obecność reżimu zakłóceń przypominających procesów historycznych. Dzieje się tak dlatego, że gatunki na ogół dostosowują się do poziomu zakłóceń w ich ekosystemie w drodze ewolucji (niezależnie od tego, czy zakłócenia są na wysokim, średnim czy niskim poziomie). Wiele gatunków (np. rośliny ruderalne i gatunki przystosowane do pożarów) jest wręcz uzależnionych od zaburzeń w ekosystemach, w których często one występują.

(Zaburzona roślinność spowodowana uprawą milpy, Contreras Valley, Cayo District, Belize .

Zaburzenia spowodowane upadkiem drzewa, Gainesville, Floryda .

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.