Hypsilophodon

Pierwsze okazy i debata o odrębnościEdit

Ilustracja kompletnego bloku Mantell-Bowerbank; Mantell otrzymał dolną połowę, a Bowerbank górną

Pierwszy okaz Hypsilophodon został odnaleziony w 1849 roku, gdy robotnicy wykopali tak zwany blok Mantell-Bowerbank z wychodni formacji Wessex, będącej częścią Wealden Group, około stu jardów na zachód od Cowleaze Chine, na południowo-zachodnim wybrzeżu Isle of Wight. Większa połowa bloku (w tym siedemnaście kręgów, części żeber i kość krzyżowa, część miednicy i różne szczątki kończyn tylnych) została podarowana przyrodnikowi Jamesowi Scottowi Bowerbankowi, a pozostała część (w tym jedenaście kręgów ogonowych i większość reszty kończyn tylnych) Gideonowi Mantellowi. Po jego śmierci część należącą do Mantella nabyło British Museum; część Bowerbanka została nabyta później, co spowodowało ponowne połączenie obu połówek. Richard Owen zbadał obie połówki i w 1855 r. opublikował krótki artykuł na temat okazu, uznając go za młodego Iguanodona, a nie nowy takson. Było to niekwestionowane aż do 1867 roku, kiedy Thomas Henry Huxley porównał kręgi i śródstopie okazu bliżej z tymi znanymi z Iguanodon i doszedł do wniosku, że musi to być zupełnie inne zwierzę. W następnym roku zobaczył na wystawie w Norwich Meeting of the British Associations skamieniałą czaszkę odkrytą przez Williama Foxa. Fox, który również znalazł swoją skamieniałość w rejonie Cowleaze Chine, wraz z kilkoma innymi okazami, uznał, że należy ona do młodocianego Iguanodona lub reprezentuje nowy, mały gatunek w tym rodzaju. Huxley zauważył jego wyjątkowe uzębienie i bezzębną przedszczękę, przypominające, ale wyraźnie różniące się od uzębienia Iguanodon. Stwierdził, że ten okaz również reprezentuje odrębne zwierzę od Iguanodon. Po kilku miesiącach nieobecności Huxley poprosił Foxa o pozwolenie na dokładniejsze zbadanie okazu. Prośba została spełniona i Huxley rozpoczął pracę nad swoim nowym gatunkiem.

Czaszka Foxa, holotyp NHM R197

Huxley po raz pierwszy ogłosił nowy gatunek w 1869 roku w wykładzie; tekst tego wykładu, opublikowany w tym samym roku, stanowi oficjalny artykuł nazewniczy, ponieważ zawierał wystarczający opis. Gatunek nazwano Hypsilophodon foxii, a holotypem była czaszka Foxa (która dziś ma numer inwentarzowy NHM R197). W następnym roku Huxley opublikował rozszerzony artykuł z pełnym opisem. W tym samym bloku kamiennym, co czaszka Foxa, zachowało się centrum kręgu grzbietowego. Umożliwiło to porównanie z blokiem Mantell-Bowerbank, potwierdzając, że należy on do tego samego gatunku. Fox potwierdził, że blok został znaleziony w tym samym podłożu geologicznym, co jego materiał. W związku z tym Huxley opisał ten okaz oprócz czaszki i centrum. Stał się on paratypem; jego dwa fragmenty są obecnie zarejestrowane w Natural History Museum jako okazy NHM 28707, 39560-1. Jeszcze w tym samym roku Huxley dokonał klasyfikacji taksonomicznej Hypsilophodon, zaliczając go do rodziny Iguanodontidae, spokrewnionej z Iguanodon i Hadrosaurus. W późniejszym okresie utrzymywały się nieporozumienia co do znaczenia nazwy rodzajowej, która często tłumaczona jest bezpośrednio z greckiego jako „ząb o wysokiej krawędzi”. W rzeczywistości Huxley, analogicznie do sposobu, w jaki ukształtowała się nazwa pokrewnego rodzaju Iguanodon („iguana-ząb”), zamierzał nazwać zwierzę po istniejącej roślinożernej jaszczurce, wybierając do tej roli Hypsilophus i łącząc jego nazwę z greckim ὀδών, odon, „ząb”. Hypsilophodon oznacza więc „Hypsilophus-ząb”. Greckie ὑψίλοφος, hypsilophos, oznacza „wysoki grzebień” i odnosi się do tylnej falbanki jaszczurki, a nie do samych zębów Hypsilophodon, które w każdym razie nie są wysokie. Specyficzna nazwa foxii honoruje okaz iguanodonta z Maidstone, uznawany wówczas za holotyp Iguanodon mantelli. To, czy H. foxii reprezentował odrębny rodzaj od tego gatunku, było tematem mocno dyskutowanym

Pośredni odbiór propozycji Huxleya dotyczącej nowego rodzaju, odrębnego od Iguanodon, był mieszany. Kwestia odrębności była postrzegana jako istotna, gdyż poszukiwano więcej informacji o formie Iguanodon, a anatomia czaszki była szczególnie ważna. Jeśli materiał z Cowleaze Chine był odrębnym rodzajem, to przestał być pod tym względem użyteczny. William Boyd Dawkins uznał różnice w obu rodzajach (w szczególności skupiając się na różnej liczbie cyfr) za równie istotne, jak te między Equus i Hipparionem, co oznacza, że były one wystarczające do rozróżnienia. Przyznał to Harry Seeley w pracy z 1871 roku, nazywając go „szkieletem, który profesor Huxley nazywa Hypsilophodon”. Później Seeley wziął pod uwagę różnice w czaszkach i opowiedział się po stronie Huxleya. Fox, z drugiej strony, odrzucił propozycję Huxleya dotyczącą odrębnego rodzaju dla jego materiału, a następnie odebrał swoją czaszkę i dał ją Owenowi do zbadania, wraz z kilkoma innymi fragmentami.

Próbując wyjaśnić sytuację, John Whitaker Hulke powrócił do złoża skamieniałości Hypsilophodon na wyspie Wight, aby uzyskać więcej materiału, ze szczególnym uwzględnieniem zębów. Zauważył, że cały szkielet wydawał się być tam reprezentowany, ale kruchość wielu elementów znacznie utrudniała wykopaliska. Opis swoich nowych okazów opublikował w 1873 roku, a na podstawie badania nowych skamieniałości zębowych powtórzył wątpliwości Foxa co do różnic w stosunku do Iguanodona. Skomentował, że Owen miał opowiedzieć się za tym taksonem jako odrębnym gatunkiem, ale w obrębie rodzaju Iguanodon. Tak też się stało, a Owen porównał na długość zęby znanego Iguanodona i te z okazów Foxa. Zgodził się, że są różnice, ale uznał, że brakuje im wystarczającej odrębności, by uznać je za odrębny rodzaj. Jeśli chodzi o porównanie Boyda Dawkinsa, to uznał je, ale nie przekonało go ono. Jako takie, zmienił nazwę gatunku na Iguanodon foxii.

Jednakże Hulke do tego czasu zmienił zdanie. Uzyskał jeszcze więcej materiału z legowisk, a mianowicie dwa okazy, z których jeden, jak podejrzewał, był w pełni rozwinięty, co jego zdaniem pokazywało anatomię gatunku wyraźniej niż którykolwiek z poprzednich. Opierając się na uwagach Huxleya dotyczących bloku Mantell-Bowerbank, skupił się na cechach kręgów. W wyniku swoich badań stwierdził, że Hypsilophodon jest zdecydowanie krewnym Iguanodon, ale wydaje mu się zbyt odmienny, by mógł być zaliczony do tego samego rodzaju. Wyniki te opublikował w notatce uzupełniającej, również w 1874 roku. Wreszcie w 1882 r. opublikował pełną osteologię gatunku, uznając za niezwykle ważne właściwe udokumentowanie taksonu, gdyż odkryto tak wiele okazów i konieczne było porównanie z dinozaurami amerykańskimi (Othniel Charles Marsh powiązał do tego czasu rodzaj z taksonami Nanosaurus, Laosaurus i Camptosaurus ze Stanów Zjednoczonych). Fox do tego czasu zmarł, a w międzyczasie nie pojawił się żaden kolejny argument przeciwko odrębności rodzajowej.

Późniejsze badaniaEdit

Okazy NHM R5829 i R5830 w Natural History Museum, London

Później liczba okazów została zwiększona przez Reginalda Waltera Hooleya. W 1905 roku baron Franz Nopcsa poświęcił Hypsilophodon studium, a w 1936 roku to samo uczynił William Elgin Swinton, z okazji zamontowania dwóch odrestaurowanych szkieletów w British Museum of Natural History. Większość znanych okazów Hypsilophodon została odkryta między 1849 a 1921 rokiem i znajduje się w posiadaniu Natural History Museum, które nabyło kolekcje Mantella, Foxa, Hulke’a i Hooleya. Reprezentują one około dwudziestu osobników. Poza holotypem i paratypem, najbardziej znaczącymi okazami są: NHM R5829, szkielet dużego zwierzęcia; NHM R5830 i NHM R196/196a, oba szkielety młodocianych zwierząt; oraz NHM R2477, blok z czaszką wraz z dwoma oddzielnymi kręgami. Choć było to największe znalezisko, nadal dokonuje się nowych.

Nowoczesne badania Hypsilophodon rozpoczęły się od badań Petera Malcolma Galtona, począwszy od jego pracy magisterskiej z 1967 roku. On i James Jensen krótko opisali lewą kość udową, AMNH 2585, w 1975 roku, a w 1979 formalnie ukuli drugi gatunek, Hypsilophodon wielandi, dla tego okazu. Kość udowa została zdiagnozowana z dwiema rzekomymi drobnymi różnicami w stosunku do H. foxii. Okaz został znaleziony w 1900 roku w Black Hills w Południowej Dakocie w Stanach Zjednoczonych przez George’a Rebera Wielanda, od którego nazwano ten gatunek. Geologicznie, pochodzi on z piaskowca Lakota. Gatunek ten był wówczas postrzegany jako wskazujący na prawdopodobny późny most lądowy między Ameryką Północną a Europą, a także na podobieństwo fauny dinozaurów obu kontynentów. Hiszpański paleontolog José Ignacio Ruiz-Omeñaca zaproponował, że H. wielandi nie był gatunkiem Hypsilophodon, lecz spokrewniony lub synonimiczny z „Camptosaurus” valdensis z Anglii, przy czym oba gatunki były suchozaurydami. Galton obalił to w swoim wkładzie do książki z 2012 r., zauważając, że kości udowe tych dwóch gatunków są zupełnie inne, a kość udowa H. wielandi nie jest podobna do kości suchozaurów. Zarówno on, jak i inne badania przed i po propozycji Ruiz-Omeñaca, uznały H. wielandi za wątpliwego bazalnego ornitopoda, z H. foxii jako jedynym gatunkiem w rodzaju. Galton rozwinął kwestię nieważności gatunku w 2009 r., zauważając, że dwie rzekome cechy diagnostyczne były zmienne zarówno u H. foxii, jak i Orodromeus makelai, co czyni ten gatunek wątpliwym. Spekulował, że może on należeć do Zephyrosaurus, z podobnego czasu i miejsca, gdyż od tego taksonu nie była znana żadna kość udowa.

Skamieniały szkielet Valdosaurus z Wielkiej Brytanii; prawdopodobne szczątki tego taksonu były wcześniej przypisywane do Hypsilophodon

Skamieniałości z innych miejsc, zwłaszcza z kontynentalnej części południowej Wielkiej Brytanii, Portugalii i Hiszpanii, były kiedyś odnoszone do Hypsilophodon. Jednak w 2009 roku Galton stwierdził, że okazy z Wielkiej Brytanii są albo nieokreślone, albo należą do Valdosaurus, a skamieniałości z reszty Europy należą do pokrewnych, ale różnych gatunków. Pozostawia to znaleziska z Isle of Wight, u południowych wybrzeży Anglii, jako jedyne znane autentyczne skamieniałości Hypsilophodon. Skamieniałości zostały znalezione w Hypsilophodon Bed, metrowej grubości warstwie margla wypływającej na powierzchnię w pasie o długości 1200 metrów wzdłuż Cowleaze Chine równolegle do południowo-zachodniego wybrzeża Wight, stanowiącej część górnej formacji Wessex i datowanej na późny okres barremu, czyli około 126 milionów lat. Doniesienia, że Hypsilophodon będzie obecny w późniejszej formacji Vectis, Galton w 2009 roku uznał za nieuzasadnione.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.