Heterochronia – dosłownie „różne czasy” – opisuje występowanie zmian w czasie rozwoju różnych części ciała między przodkiem a jego potomkami. Koncepcja heterochronii jest ściśle związana z allometrią, która opisuje związek między wielkością różnych struktur lub organów organizmu w ciągu jego życia; obie koncepcje dotyczą badania wzorców wzrostu.
Opisywanie heterochronii
Zjawiska heterochroniczne mogą być opisane w odniesieniu do dojrzewania somatycznego (ciała) i gonadalnego (reprodukcyjnego) i mogą być globalne (wpływające na całego osobnika) lub lokalne (wpływające tylko na jedną strukturę, organ lub system). Ponadto wzrost struktury lub narządu może być izometryczny w stosunku do innych struktur (kształt nie zmienia się wraz ze wzrostem) lub może podążać dodatnią lub ujemną allometryczną ścieżką (kształt zmienia się wraz ze wzrostem). Wreszcie, różne rodzaje heterochronii mogą wystąpić w różnych częściach ciała, tworząc ontogenezę (przebieg rozwoju w organizmie), która jest „zdysocjowana” lub „mozaikowa”. Oznacza to, że niektóre aspekty rozwoju są przyspieszone, podczas gdy inne są opóźnione. Wszelkie zmiany w szybkości wzrostu części ciała w stosunku do innych struktur jest opisany jako przyspieszenie lub opóźnienie (zwany także neoteny).
Klasy rozwoju heterochronicznego
Developmental heterochroniczne zjawiska skutkują albo paedomorphosis lub peramorphosis. Paedomorfoza opisuje zachowanie cech młodocianych w strukturze (cechy u potomka przypominają cechy młodocianych u przodka). Peramorfoza opisuje przypadki, w których cecha u potomka ma bardziej skrajną morfologię niż u przodka.
Heterochronię można dalej sklasyfikować pod względem zmian długości trwania, tempa lub czasu trwania zdarzeń w ontogenezie . Zmiana czasu trwania wzrostu bez zmiany tempa lub czasu jest określana jako hipermorfoza (zwiększony okres wzrostu somatycznego w stosunku do rozwoju gonad) lub progeneza (zmniejszony okres wzrostu somatycznego w stosunku do rozwoju gonad). Zmiana w czasie, w którym następuje wzrost struktury, jest określana jako predisplacement (początek wzrostu następuje wcześniej w ontogenezie) lub postdisplacement (początek wzrostu następuje później w ontogenezie).
Efekty zmian heterochronicznych
Zmiany heterochroniczne są często napędzane przez selekcję na cechy historii życia. Na przykład, niektóre gatunki mogą być pod selekcją do reprodukcji w młodszym wieku niż inne i koreluje z paedomorphic lub hipermorficznych wyników. Paedomorfoza poprzez progenezę (struktury przestają się rozwijać na wcześniejszym etapie niż w ontogenezie przodków) może mieć miejsce, gdy istnieje selekcja na szybkie dojrzewanie. Paedomorfoza jest często związana z małymi rozmiarami osobników dorosłych u wielu grup zwierząt (niektóre drobne salamandry mają uproszczone szkielety, które przypominają wcześniejsze stadia rozwojowe u ich przodków). Paedomorfoza poprzez neotenię często wynika z selekcji działającej w szczególnych stabilnych środowiskach larwalnych.
Peramorfoza poprzez hipermorfozę może wynikać z selekcji na zwiększony rozmiar ciała lub selekcji płciowej i może skutkować wyolbrzymionymi cechami. Stosunkowo bardziej rozbudowane poroże niektórych dużych gatunków jeleniowatych w porównaniu z mniejszymi gatunkami przodków jest hipermorficzne. Peramorfoza przez przyspieszenie może wynikać z selekcji na przyspieszenie wzrostu prenatalnego. Przykładem peramorfozy przez przyspieszenie jest szybki rozwój larwalny wielu przystosowanych do życia na pustyni żab (w tym ropuch szparkowych z amerykańskiego południowego zachodu), które rozmnażają się w tymczasowych zbiornikach wodnych. Niektóre gatunki mogą przekształcić się z jaja do żabki w mniej niż trzy tygodnie w porównaniu do trzech miesięcy wymaganych w wielu gatunków, których kijanki żyją w bardziej stabilnych środowiskach.
Predisplacement (rozpoczęcie rozwoju struktury występuje wcześniej w rozwoju w potomka niż w przodka) może wystąpić w odpowiedzi na selekcję w niestabilnych środowiskach larwalnych. U niektórych gatunków żab, struktury czaszki dorosłego osobnika mogą zacząć się tworzyć już w stadium larwalnym, w zależności od dostępności pokarmu. Obecność tych struktur umożliwia kijankom zjadanie większych przedmiotów, w tym innych kijanek. Rozwój ten rozszerza zakres żywności kijanki jest w stanie konsumować, zwiększając w ten sposób swoje szanse na przetrwanie.
Perhaps the best known przykład heterochrony w przyrodzie jest axolotl, salamandra wodna z Meksyku. Aksolotle nie były uważane za salamandry aż do 1863 roku, kiedy to niektóre osobniki wystawione w Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu zaczęły metamorfozę (prawdopodobnie z powodu stresu środowiskowego związanego z ich warunkami w niewoli). Zazwyczaj płazy przechodzą metamorfozę z jaja do larwy, a następnie do postaci dorosłej. Aksolotl, podobnie jak wiele innych płazów, pozostaje w postaci larwalnej, co oznacza, że zachowuje skrzela i płetwy, a nie rozwija wystających oczu, powiek i cech charakterystycznych dla innych dorosłych salamander. Dojrzałość płciową osiąga w stadium larwalnym. Aksolotl jest całkowicie wodny, i chociaż posiada szczątkowe płuca, oddycha głównie przez skrzela i w mniejszym stopniu przez skórę. Gatunek ten wywodzi się od lądowego przodka z wodnym stadium larwalnym (prawdopodobnie salamandra tygrysia, Ambystoma tigrinum ). Salamandry te występowały historycznie w jeziorach o względnie stałej temperaturze, obfitych źródłach pokarmu, bez konkurencji i drapieżnictwa ze strony ryb. Niestety, wprowadzone drapieżne ryby i silne zanieczyszczenie środowiska zagrażają większości dzikich populacji. Niezwykła historia życia i duże jaja tego gatunku czynią go doskonałym organizmem do badań nad genetyką i rozwojem, a duże kolonie są utrzymywane na uniwersytetach i w instytucjach badawczych na całym świecie.
Wniosek
Identyfikacja zjawisk heterochronicznych wymaga hipotezy o związkach między rozważanymi formami życia oraz informacji o wzorcach rozwoju przodka i potomka. Szczegółowe informacje na temat czasu trwania, czasu i tempa zjawisk rozwojowych zarówno w ontogenezie przodka, jak i potomka mogą być potrzebne do rozróżnienia różnych typów pedomorfozy i peramorfozy. Mutacje powodujące zmiany heterochroniczne odgrywają ważną rolę w ewolucji i ograniczeniach rozwojowych i mogą prowadzić do silnych związków między procesami rozwoju embrionalnego i wynikającą z nich historią ewolucyjną.
zobacz też Allometria; Rozwój embrionalny; Ontogeneza; Filogenetyka Systematyka.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografia
Duellman, W. E., and L. Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill,1986.
Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 1986.
Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.
Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.
Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.
Raff, R. A. The Shape of Life.