Hawaiian honeycreepers. Młodociana zięba Laysan (w środku), oraz zgodnie z ruchem wskazówek zegara od góry: Hawai’i 'akepa, Maui parrotbill, po’ouli, i’iwi, Maui 'alauahio i ʻakiapōlāʻau. .
Zdjęcie: H. Douglas Pratt .
Na środku Oceanu Spokojnego, tysiące kilometrów od jakiegokolwiek znaczącego rozmiaru lądu, leży archipelag Hawajów. Mimo swego odległego położenia i geologicznej młodości ten łańcuch wysp tętni bujnym życiem: roślin, owadów, ptaków. Jedną z grup ptaków endemicznych dla tych wysp są miodożery hawajskie. Typowy” miodożer hawajski – jeśli istnieje coś takiego – żywi się nektarem, ma jaskrawo ubarwione upierzenie i śpiewa piosenkę podobną do kanarka. Ale każdy gatunek wykształcił specjalne nawyki żywieniowe i odpowiednio specjalny kształt dzioba, aby wypełnić inną niszę na danej wyspie archipelagu hawajskiego. Wiadomo, że istniało co najmniej 56 gatunków miodożerów hawajskich, choć (nie dzięki ludziom) wszystkie oprócz 18 z nich wyginęły.
Niestety, podobnie jak wszystkie gatunki zamieszkujące wyspy, te ikoniczne ptaki wciąż wymierają. Na przykład, w 2004 roku, tajemniczy ślimak-jedzenie po’ouli, Melamprosops phaeosoma, stał się najnowszą ofiarą po ostatni osobnik zmarł w niewoli. Z garstki gatunków, które jeszcze przetrwały, sześć jest uważanych za krytycznie zagrożone przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody, cztery kolejne są zagrożone, a pięć jest narażonych.
Ale nawet ten poważnie zmniejszony szereg gatunków jest pouczający: biolodzy ewolucyjni i ornitolodzy uważają, że hawajskie honeycreepers są jednym z najlepszych przykładów promieniowania adaptacyjnego — nawet bardziej zróżnicowanym niż słynne zięby z Galapagos Darwina.
„Kiedyś istniało ponad 55 gatunków tych kolorowych ptaków śpiewających, a są one tak różnorodne, że historycznie nie było nawet całkowicie jasne, że wszystkie one były częścią tej samej grupy”, mówi Heather Lerner, adiunkt biologii w Earlham College w Indianie i dyrektor Muzeum Josepha Moore’a.
Większość autorytetów zgadza się, że jeden (a może więcej niż jeden) gatunek zięby karduelowej (Fringillidae: Carduelinae) jest prawdopodobnym przodkiem hawajskich miodożerów. Jednak to, czy miodożery wyewoluowały z jednego gatunku rodzicielskiego, czy z kilku, i czy miało miejsce tylko jedno zdarzenie kolonizacyjne, czy też kilka, jest przedmiotem dyskusji. Nawet jeśli nie jest znana siostra miodożera hawajskiego, naukowcy wskazują na krzyżodzioby, gatunek Loxia (doi:10.2307/2406551) i sosnówkę, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) jako dobre przykłady blisko spokrewnionych gatunków, których cechy behawioralne i ekologiczne mogą służyć jako modele kolonizacji Hawajów.
Zięba Nihoa, Telespiza ultima, żywi się jajami ptaków, stawonogami, kwiatami i nasionami.
Obraz: Jack Jeffrey.
Ale ogromna różnorodność hawajskich honeycreepers, która jest łatwo widoczna w ich szerokim wachlarzu kształtów i rozmiarów rachunku, dodaje do zamieszania.
„Niektórzy jedzą nasiona, niektórzy jedzą owoce, niektórzy jedzą ślimaki, niektórzy jedzą nektar. Niektóre mają rachunki papug, inne warblers, podczas gdy niektóre są finch-like i inne mają proste, cienkie rachunki”, mówi dr Lerner. Czy to możliwe, że ta niesamowita różnorodność mogła powstać z jednego gatunku w tak krótkim czasie?
Międzynarodowy zespół naukowców, kierowany przez dr Lerner, gdy była ona badaczem podoktorskim w Smithsonian Conservation Biology Institute’s Center for Conservation and Evolutionary Genetics, postanowił odpowiedzieć na to pytanie. Jej współpracownicy, Rob Fleischer i Helen James, przez większość swojej kariery zawodowej badali hawajskie honeycreepers. Razem stworzyli koncepcję projektu, zapewnili wszystkie fundusze i byli zaangażowani w każdy etap realizacji badań.
Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Ten gatunek ma skrzyżowany dziób, którego używa do otwierania pąków liści w celu wydobycia maleńkich gąsienic.
Zdjęcie: Jack Jeffrey.
Aby zidentyfikować potencjalnego protoplastę hawajskich honeycreeperów, dr James, ekspert w identyfikacji hawajskich gatunków ptaków poprzez skrupulatne badanie ich skamielin, wykorzystała swoją rozległą wiedzę i umiejętności do zidentyfikowania żyjących gatunków ptaków, których forma i struktura były najbliższe hawajskim honeycreeperom.
Zespół zgromadził genetyczną bazę danych DNA z gatunków ptaków wybranych przez dr Jamesa. Zespół dodał również genetycznie podobne ptaki, które dzieliły geograficzną bliskość do tej bazy danych.
„W przypadku gatunków zewnętrznych, oprócz wyboru gatunków, co do których mieliśmy powody sądzić, że mogą być bliskimi krewnymi hawajskich honeycreeperów, chcieliśmy dość dokładnie zbadać kontynentalne regiony otaczające Ocean Spokojny”, mówi dr James w e-mailu. „Uwzględniliśmy gatunki północnoamerykańskie, euroazjatyckie, południowoamerykańskie i niektóre holarktyczne.”
DNA wykorzystane w tym badaniu zostało wyizolowane i amplifikowane przy użyciu najnowocześniejszych protokołów sekwencjonowania DNA następnej generacji opracowanych przez współautorów Michael Hofreiter i Matthias Meyer w Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology w Niemczech.
Kompletny zestaw danych genetycznych zawierał sekwencje DNA z kompletnych genomów mitochondrialnych (około 17kb), jak również 13 jądrowych (chromosomalnych) loci (8.2kb). Te dane genetyczne obejmowały wszystkie 19 gatunków niedawno wymarłych hawajskich honeycreepers wraz z 28 blisko spokrewnionymi carduelines z wróbel domowy, Passer domesticus, jako outgroups. Jest to duża liczba bliskich krewnych, ale było to niezbędne, ponieważ prawdziwa historia ewolucyjna miodożerów hawajskich nie była znana. W sumie zespół zebrał ponad 22 000 par bazowych danych sekwencyjnych od każdego z 47 gatunków.
Te dane sekwencyjne były intensywnie analizowane w celu identyfikacji relacji filogenetycznych. Kilka metod wnioskowania statystycznego, powszechnie stosowanych w nauce, jednoznacznie określiło relacje ewolucyjne między wiciowcami i ich bliskimi krewnymi, ujawniając, że wśród badanych ptaków, różanka jest najbliższym krewnym wiciowców hawajskich (rysunek 1, poniżej; lub kliknij, aby powiększyć):
Rysunek 1.
doi:10.2307/2406551
Gdy te drzewa filogenetyczne — jedno skonstruowane z danych genomu mitochondrialnego (ryc. 1A) i drugie skonstruowane zarówno z danych mitochondrialnych, jak i jądrowych (ryc. 1B) — są porównywane ze sobą, są nadzwyczaj podobne.
Dane te są przedstawione na dwóch eleganckich rysunkach; cloudogramie (rysunek 1A) i topologramie (rysunek 1B). Oba „ogramy” są zaprojektowane tak, aby dokładnie pokazać, gdzie leżą mocne i słabe strony w odzyskanych drzewach filogenetycznych: bardziej rozmyte gałęzie ujawniają więcej niepewności w analizie danych, podczas gdy ciemniejsze gałęzie odpowiadają większej zgodności, większemu konsensusowi statystycznemu.
„Tylko dwie topologie były wspierane w analizie Bayesian”, wyjaśnia Dr Lerner w e-mailu.
Chmurogram pokazuje wszystkie drzewa filogenetyczne odzyskane przez analizę bayesowską w jednym obrazie — może to być nawet 10 000 drzew! Na rysunku 1A, dwie topologie pasują do siebie — z wyjątkiem małej niebieskiej gałęzi prowadzącej do ʻakiapōlāʻau.
ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, to wróblowa wersja dzięcioła, żywiąca się owadami ukrywającymi się w gałęziach drzew.
Obraz: Jack Jeffrey
Mimo że topologram wygląda podobnie do chmurogramu, różni się tym, że nie pokazuje każdego pojedynczego drzewa odzyskanego przez analizy statystyczne. Zamiast tego, topologram sortuje wszystkie odzyskane drzewa według ich kształtu i uśrednia długość każdej gałęzi. Kombinacja tych uśrednionych topologii długości gałęzi jest następnie używana do generowania pojedynczego drzewa, a drzewa te są następnie porównywane ze sobą w topologramie.
„Wybrałem topologram zamiast drzewa konsensusu, ponieważ chciałem pokazać, że alternatywne topologie znalezione w tej analizie nie są bardzo różne”, wyjaśnia dr Lerner w e-mailu. „nd różnią się głównie tym, czy dwa gatunki są siostrzane, czy też nie, czy rozchodzą się jeden po drugim”.
„jego wizualizacja pokazuje, że główna niepewność (która jest minimalna) leży w czasie starszych gałęzi. Jest to pokazane przez rozmycie w płaszczyźnie poziomej.”
Najbardziej zaskakującym odkryciem z tej części badań było to, że przodek różanki, grupa gatunków euroazjatyckich, jest najbliższym krewnym wszystkich wymarłych hawajskich honeycreeperów. Tradycyjnie wielu naukowców uważało, że jeden – a może więcej niż jeden – gatunek zięby był przodkiem wszystkich hawajskich miodożerów, ale nie wiedzieli, jaki to był gatunek ani skąd pochodził. W jaki sposób przodek różanki dotarł z serca Azji aż na Hawaje, najodleglejszy skrawek ziemi na planecie – i to w liczbie wystarczającej do założenia całej grupy gatunków?
„Jedno słowo”, odpowiada dr Lerner. „Irytacja.”
Rosieniczniki, gatunki Carpodacus, dzielą ważną cechę historii życia z krzyżodziobami i sosnówką: często przemieszczają się w dużych, mieszanych grupach płciowych na nowe zimowiska poza ich typowym zasięgiem, zachowanie znane jako „zerwanie”. Po przeniesieniu, mogą pozostać, aby rozmnażać się w tych nowych regionach.
„Chociaż teoretycznie jest to możliwe dla bardzo małej liczby zięb, aby założyć ten niezwykle zróżnicowany promieniowania w 5-7 milionów lat, osobiście uważam, że łatwiej sobie wyobrazić, kiedy myślę o irruptive zachowanie zięb różowych”, wyjaśnia dr Lerner.
„Tysiące, nawet dziesiątki tysięcy, tych ptaków będzie podnieść i szukać 'zieleńsze pastwiska’, biorąc pod uwagę nawet najsubtelniejsze sygnały niskiej podaży żywności. Jeden z tych irruptive stada mógł dostać przeniesiony w burzy i osadzone w archipelagu Hawajów. Tysiące ptaków z tego stada mogło zginąć podczas transportu, ale i tak setki, a nawet tysiące kolejnych mogło przeżyć.”
Ale kiedy hawajskie honeycreepers odbiegły od swoich wspólnych przodków rosefinch? Aby odpowiedzieć na to pytanie, zespół spojrzał na geologiczną historię archipelagu Hawajów w poszukiwaniu wskazówek.
„Myślę, że duża odległość między wyspami pozwala na wysoki poziom izolacji między wyspami, co zwiększa potencjał dywersyfikacji”, mówi Dr Lerner w e-mailu.
Zespół określił wiek kladu hawajskich honeycreeper i tempo jego ewolucji poprzez zastosowanie trzech punktów kalibracji wieku wyspy do ich skalibrowanej czasowo filogenezy mitochondrialnego genomu (rysunek 2, poniżej; lub kliknij, aby powiększyć widok). Na podstawie tej analizy zespół oszacował, że koloniści z rodziny różowatych przybyli na Wyspy Hawajskie gdzieś pomiędzy 7,2 a 5,8 milionów lat temu (mya).
Figura 2.
doi:10.2307/2406551
Znaleziska te wskazują, że prawie wszystkie istniejące gatunki miodożerów hawajskich wyodrębniły się między 5,8 a 2,4 mya, kiedy to pojawiła się wyspa Oahu (4,0-3,7 mya). Co więcej, w tym czasie wyewoluowało sześć z dziesięciu głównych linii miodożerów. Wyniki te sugerują, że spośród wszystkich wysp archipelagu hawajskiego pojawienie się Oahu miało największy wpływ na ewolucję miodożera hawajskiego. Jego względna izolacja od pozostałych wysp archipelagu najwyraźniej zapewniła drugi duży obszar lądowy, który umożliwił jeszcze większą adaptację i specjację miodożerów hawajskich.
Jak ptasi koloniści dostosowane do warunków środowiskowych na ich wyspach macierzystych, ich dieta zmieniła. Ich kształty rachunek zmienił się od ich finch-y rachunek do czegoś bardziej odpowiedniego do ich nowego stylu życia. Ich piosenki i kolorystyka upierzenia zmieniły się. Krótko mówiąc, wyodrębniły się. Ale ponieważ te wyspy są wystarczająco blisko innych w obrębie archipelagu, te nowe gatunki od czasu do czasu przemieszczały się z jednej wyspy na drugą.
„Ptaki na Kauai różnią się od ptaków na Maui i tak dalej. Ptaki na Maui mogą również z powrotem skolonizować Kauai i proces zaczyna się od nowa.”
Island-hopping w archipelagu Hawajów jest formą podróży w czasie w obrębie tego małego świata. Wyspy te są formowane przez aktywność wulkaniczną z podmorskiego źródła magmy. Ten stacjonarny „gorący punkt” wyrzuca magmę podczas gdy płyta tektoniczna nad nim przesuwa się powoli na północny zachód, podobnie jak taśma produkcyjna przesuwa się obok gigantycznej linii montażowej, która tworzy nowe wyspy wulkaniczne. Wyspy na dalekim północno-zachodnim krańcu łańcucha wysp mają wiele milionów lat. Na południowo-wschodnim końcu łańcucha pojawiają się nowe wulkany. Obecnie, nowy szczyt morski dudni w kierunku powierzchni morza tuż na południe od Wielkiej Wyspy. Big Island jest tylko pół miliona lat – najmłodsza wyspa w archipelagu.
Połączenie tego archipelagu oddalenie, jego liczba rozsądnie dużych i topologicznie złożonych wysp, a jego geologiczne młodzieży jest to, co sprawia, że Hawaje unikalne „laboratorium ewolucji”. Większość hawajskich roślin i zwierząt nie występuje nigdzie indziej na świecie, a wiek gatunków odzwierciedla wiek wyspy, na której żyją.
„To promieniowanie jest jednym z naturalnych skarbów naukowych, które archipelag oferuje w środku Pacyfiku,” powiedział współautor dr James w komunikacie prasowym.
„Fascynująca była możliwość powiązania systemu biologicznego z formacją geologiczną, co pozwoliło nam jako pierwszym zaoferować pełny obraz historii adaptacyjnej tych ptaków.”
Zainspirowany tymi odkryciami, dr Lerner obecnie sekwencjonuje DNA uzyskane z okazów muzealnych i skamielin z tak wielu wymarłych hawajskich miodożerów, jak to tylko możliwe, aby określić, gdzie te wymarłe gatunki pasują do drzewa genealogicznego miodożerów.
Przyszłe badania będą badać starożytne DNA, które jest uszkodzone lub zdegradowane, więc dr Lerner ponownie wykorzysta najnowsze innowacyjne techniki, aby zbudować wystarczająco informacyjny zestaw danych.
„Dla mnie zagadka ewolucji miodożera hawajskiego nie zostanie w pełni rozwiązana, dopóki nie będziemy mogli pewnie umieścić każdej linii morfologicznej w drzewie, w tym linii reprezentowanych tylko przez historyczne i starożytne okazy”, stwierdza. „Pracuję nad wykorzystaniem przechwytywania sekwencji DNA, aby móc uzyskać wystarczająco dużo danych, aby móc umiejscowić te inne taksony”.
’I’iwi, Vestiaria coccinea, jest gatunkiem nektarożernym.
Zdjęcie: Jack Jeffrey.
Źródła:
Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039
Heather Lerner
Helen James, Curator in Charge of birds, Smithsonian Institute
Trevor Price
Komunikat prasowy Smithsonian Institute
Featured art (above the jump) by H. Douglas Pratt.
Inne cytowane źródła:
Bock, W. (1970). Microevolutionary Sequences as a Fundamental Concept in Macroevolutionary Models. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551
James, H. (2004). The osteology and phylogeny of the Hawaiian finch radiation (Fringillidae: Drepanidini), including extinct taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x
Czytaj więcej o endemicznych hawajskich ptakach:
The Race to Save the World’s Rarest Bird: The Discovery and Death of the Po’ouli autorstwa Alvina Powella. (Moja recenzja tej książki.)
Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island by Mark Jerome Walters . (Moja recenzja tej książki.)
… … … … … … … … … … … … …
twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]
UWAGA: drobne zmiany zostały wprowadzone do jednego akapitu omawiającego protoplastę hawajskich honeycreepers i rosefinches. Zmiany te wyjaśniają fakt, że Hawaje nie zostały skolonizowane dokładnie przez dzisiejszą różankę, ale raczej przez wspólnego przodka różanki i miodożera, który żył około 5 milionów lat temu.