Genus: Flavivirus

Cechy wyróżniające

Końcówka 5′ genomu posiada czapeczkę typu I (m7GpppAmp) niespotykaną u wirusów innych rodzajów. Większość flawiwirusów jest przenoszona na żywicieli kręgowych przez stawonogi, komary lub kleszcze, w których aktywnie się replikują. Niektóre flawiwirusy przenoszą się między gryzoniami lub nietoperzami bez znanych wektorów stawonogów.

Wirion

Morfologia

Wiriony mają średnicę 50 nm i kulisty kształt (rysunek 1.Flavivirus). Można wyróżnić dwie formy wirusa. Dojrzałe wirusy zawierają dwa zakodowane w wirusie białka związane z błoną, E i M. Niedojrzałe wirusy wewnątrzkomórkowe zawierają prekursor prM, który jest proteolitycznie rozszczepiany do M podczas dojrzewania (Stadler et al., 1997). W niektórych przypadkach z zakażonych komórek uwalniane są również formy częściowo dojrzałe/ niedojrzałe. Struktury wirionów wirusa dengi (DENV) i wirusa Zachodniego Nilu (WNV) zostały określone metodą krystalografii rentgenowskiej (Kuhn i in., 2002, Mukhopadhyay i in., 2003). Białko otoczki, E, jest dimeryczną cząsteczką o kształcie pręta, która jest zorientowana równolegle do błony i nie tworzy kolców w swojej konformacji w neutralnym pH (Yu i in., 2008). Rekonstrukcje obrazu z mikrografów krioelektronowych (Rysunek 1.Flavivirus) wykazały, że otoczka wirionu ma symetrię ikosaedryczną, w której dimery białka E są zorganizowane w układzie przypominającym jodełkę.

Rysunek 1.Flavivirus. Trójwymiarowe mikroskopowe rekonstrukcje krioelektronowe niedojrzałych (po lewej) i dojrzałych (po prawej) cząstek izolatu wirusa dengi (dzięki uprzejmości M. Rossmanna). Pokazano rekonstrukcję powierzchni niedojrzałego wirusa dengi w rozdzielczości 12,5Å (po lewej) i dojrzałego wirusa dengi w rozdzielczości 10Å (po prawej). Wirusy są przedstawione w skali, ale nie są pokolorowane w skali. Trójkąty zakreślają jedną jednostkę ikozaedryczną.

Właściwości fizykochemiczne i fizyczne

Wirion Mr nie został dokładnie określony. Dojrzałe wirusy sedymentują przy około 200S i mają gęstość wyporu około 1,19 g cm-3 w sacharozie (Kokorev et al., 1976). Wirusy są stabilne w lekko zasadowym pH 8,0, ale łatwo ulegają inaktywacji pod wpływem kwaśnego pH, temperatury powyżej 40 °C, rozpuszczalników organicznych, detergentów, światła ultrafioletowego i promieniowania gamma.

Kwas nukleinowy

RNA wirionów flawiwirusów jest dodatnio-sensownym zakaźnym ssRNA o długości 9,2-11,0 kb. Koniec 5′ genomu posiada czapeczkę typu I (m-7GpppAmp), gdzie po A następuje wysoce konserwatywny nukleotyd G. Końce 3′-końca pozbawione są końcowego traktu poli(A) i zakończone są konserwowanym dinukleotydem CU.

Białka

Wirusy zawierają trzy białka strukturalne: kapsyd (C, 11 kDa), główne białko otoczki (E, 50 kDa), i albo prM (26 kDa), w niedojrzałych wirusach, albo M (8 kDa), w dojrzałych wirusach. Białko E jest wirusową hemaglutyniną, która pośredniczy zarówno w wiązaniu się z receptorem, jak i w zależnej od kwaśnego pH aktywności syntezy po wychwyceniu przez endocytozę indukowaną receptorem. W zakażonych komórkach syntetyzowanych jest siedem białek niestrukturalnych: NS1 (46 kDa), NS2A (22 kDa), NS2B (14 kDa), NS3 (70 kDa), NS4A (16 kDa), NS4B (27 kDa) i NS5 (103 kDa). Niektórzy członkowie rodzaju posiadają sekwencje, które wydają się skłaniać część rybosomów ulegających translacji do przesunięcia o -1 nt i kontynuowania translacji w nowej ramce odczytu w celu wytworzenia białka fuzyjnego „transframe” (Firth i Atkins 2009). Gdy jest to funkcjonalnie wykorzystywane, określa się to jako programowane-1 rybosomalne przesunięcie ramki (programmed-1 ribosomal frameshifting, -1 PRF). NS1 ma wiele form i ról, z formą związaną z komórkami funkcjonującą w replikacji wirusowego RNA i formą wydzielaną, która reguluje aktywację dopełniacza. Jedna z takich form, białko NS1′, jest produktem zmiany ramki -1 rybosomalnej i odgrywa rolę w neuroinwazyjności wirusa (Melian i in., 2010). N-końcowa jedna trzecia NS1 tworzy wraz z NS2B kompleks wirusowej proteazy serynowej, który jest zaangażowany w przetwarzanie poliproteiny. C-końcowa część NS3 zawiera domenę helikazy RNA zaangażowaną w replikację RNA, jak również aktywność trifosfatazy RNA, która jest prawdopodobnie zaangażowana w tworzenie struktury 5′-końcowego czapeczki wirusowego RNA. NS5 jest największym i najbardziej konserwowanym białkiem, które działa jako wirusowy RdRP i również posiada aktywność metylotransferazy zaangażowanej w modyfikację struktury kapu wirusowego.

Lipidy

Wirusy zawierają około 17% wagowych lipidów; lipidy pochodzą z błon komórek gospodarza.

Węglowodany

Wirusy zawierają około 9% wagowych węglowodanów (glikolipidy, glikoproteiny); ich skład i struktura zależą od komórki gospodarza (kręgowca lub stawonoga). Miejsca N-glikozylacji są obecne w białkach prM (1 do 3 miejsc), E (0 do 2 miejsc) i NS1 (1 do 3 miejsc).

Organizacja genomu i replikacja

Genomowe RNA reprezentuje jedyne wirusowe RNA posłańca w zakażonych komórkach. Składa się z pojedynczego długiego ORF o długości ponad 10 000 nt, który koduje wszystkie białka strukturalne i niestrukturalne i jest otoczony przez NCR na 5′- i 3′-końcowym końcu (Rysunek 2.Flavivirus).

Rysunek 2.Flavivirus. Organizacja genomu flawiwirusów (nie w skali) i przetwarzanie poliprotein. RNA wirionu ma około 11 kb. Na górze znajduje się genom wirusowy z regionami kodującymi białka strukturalne i niestrukturalne oraz 5′- i 3′-NCR. Ramki poniżej genomu wskazują białka wirusowe generowane przez kaskadę proteolitycznego przetwarzania. Symbole P, H i R wskazują lokalizację proteazy NS3, helikazy NS3 RNA i domen NS5 RdRP, odpowiednio.

Zarówno 5′-NCR jak i 3′-NCR zawierają motywy sekwencji RNA, które są zaangażowane w translację wirusowego RNA, replikację i prawdopodobnie pakowanie. Chociaż struktura drugorzędowa RNA i funkcja niektórych elementów są zachowane, skład sekwencji, długość i dokładna lokalizacja mogą się znacznie różnić między różnymi członkami rodzaju, w szczególności między flawiwirusami przenoszonymi przez kleszcze i komary. W niektórych przypadkach 3′-NCR wirusa kleszczowego zapalenia mózgu, na przykład, zawiera wewnętrzną ścieżkę poli(A). Infekcja wirusowa wywołuje dramatyczną rearanżację struktur błony komórkowej w obrębie okołojądrowego retikulum endoplazmatycznego (ER) i powoduje powstawanie pęcherzykowych pakietów pochodzących z ER, które najprawdopodobniej stanowią miejsca replikacji wirusa. Po translacji przychodzącego genomowego RNA, replikacja RNA rozpoczyna się od syntezy komplementarnych nici ujemnych, które są następnie wykorzystywane jako szablony do produkcji dodatkowych cząsteczek o dodatniej długości nici genomowej. Są one syntetyzowane w mechanizmie półkonserwatywnym z udziałem replikacyjnych intermediatów (zawierających regiony dwuniciowe oraz powstające cząsteczki jednoniciowe) oraz form replikacyjnych (cząsteczki dupleksowe RNA). Translacja rozpoczyna się zwykle od pierwszego AUG w ORF, ale może również zachodzić od drugiego AUG w ramce, znajdującego się 12-14 kodonów niżej u flawiwirusów przenoszonych przez komary. Poliproteina jest przetwarzana przez proteazy komórkowe i wirusową proteazę serynową NS2B-NS3, dając początek dojrzałym białkom strukturalnym i niestrukturalnym. Topologia białek w stosunku do ER i cytoplazmy jest określana przez wewnętrzne sekwencje sygnałowe i stop-transferowe. Cząstki wirusa można najpierw zaobserwować w szorstkim retikulum endoplazmatycznym, które jest uważane za miejsce składania wirusa. Te niedojrzałe wirusy są następnie transportowane przez systemy błonowe szlaków wydzielniczych gospodarza na powierzchnię komórki, gdzie dochodzi do egzocytozy. Tuż przed uwolnieniem wirionu białko prM jest rozszczepiane przez furynę lub komórkową proteazę podobną do furyny, co prowadzi do powstania dojrzałych wirionów. Zakażone komórki uwalniają również niezakaźną cząstkę subwirusową, która ma niższy współczynnik sedymentacji niż cały wirus (70S zamiast 200S) i wykazuje aktywność hemaglutynacji.

Biologia

Zakres żywicieli

Flawiwirusy mogą zakażać różne gatunki kręgowców i w wielu przypadkach stawonogów. Niektóre wirusy mają ograniczony zakres żywicieli kręgowych (np. tylko naczelne), podczas gdy inne mogą zakażać i replikować się u wielu różnych gatunków (ssaki, ptaki, itp.). Zwykłą drogą zakażenia stawonogów jest odżywianie się przez nie na żywicielu kręgowym, ale w przypadku flawiwirusów przenoszonych przez kleszcze opisano również nie-wirusowe przenoszenie między wektorami. Nowa grupa niesklasyfikowanych wirusów z tego rodzaju, w tym wirus czynnika rozszczepiającego komórki, wydaje się zakażać tylko komary, a kilka innych, wysoce genetycznie odrębnych flawiwirusów występujących tylko u owadów zostało obecnie zidentyfikowanych (Blitvich i Firth 2015).

Przekazywanie

Większość flawiwirusów to wirusy przenoszone przez stawonogi z cyklami przenoszenia z hematofagicznych wektorów stawonogów na żywicieli kręgowców. Około 50% znanych flawiwirusów przenoszonych jest przez komary, 28% przez kleszcze, a pozostałe przenoszą się między gryzoniami lub między nietoperzami bez znanych wektorów stawonogów. Dla niektórych flawiwirusów cykl przenoszenia nie został jeszcze zidentyfikowany. W niektórych przypadkach flawiwirusy mogą być przenoszone na ludzi przez produkty krwiopochodne, przeszczepy organów, niepasteryzowane mleko lub aerozole. Wiadomo, że niektóre flawiwirusy przenoszone przez kleszcze mogą być przenoszone bezpośrednio pomiędzy kleszczami w procesie znanym jako przenoszenie niewirowe. U stawonogów-wektorów wirusy mogą być również przenoszone trans-owarialnie lub pionowo (komary, kleszcze) i transstadialnie (kleszcze). Mechanizmy przenoszenia wirusów z udziałem wyłącznie owadzich flawiwirusów mogą obejmować przenoszenie pionowe, ale należy rozważyć inne mechanizmy, aby wyjaśnić sukces, z jakim wirusy te rozprzestrzeniły się na całym świecie.

Rozmieszczenie geograficzne

Flawiwirusy mają rozmieszczenie na całym świecie, ale poszczególne gatunki są ograniczone do określonych obszarów endemicznych lub epidemicznych (np, wirus żółtej gorączki w tropikalnych i subtropikalnych regionach Afryki i Ameryki Południowej; wirus dengi w tropikalnych obszarach Azji, Oceanii, Afryki, Australii i obu Ameryk; wirus japońskiego zapalenia mózgu w południowo-wschodniej Azji; wirus kleszczowego zapalenia mózgu w Europie i północnej Azji).

Patogenność

Ponad 50% znanych flawiwirusów było związanych z chorobami u ludzi, w tym wiele ważnych patogenów ludzkich, takich jak wirus żółtej gorączki, wirus dengi, wirus Zika, wirus japońskiego zapalenia mózgu, wirus Zachodniego Nilu i wirus kleszczowego zapalenia mózgu. Wywołane choroby mogą być związane z objawami ze strony ośrodkowego układu nerwowego (np. zapalenie opon mózgowych, zapalenie mózgu), gorączką, bólem stawów, wysypką i gorączką krwotoczną. Kilka flawiwirusów jest patogennych dla zwierząt domowych lub dzikich (indyk, świnia, koń, owca, pies, głuszec, piżmak) i powoduje choroby o znaczeniu gospodarczym.

Antygeniczność

Wszystkie flawiwirusy są spokrewnione serologicznie, co można wykazać za pomocą testów wiążących, takich jak ELISA oraz zahamowania hemaglutynacji przy użyciu przeciwciał poliklonalnych i monoklonalnych. Testy neutralizacji są bardziej dyskryminujące i zostały wykorzystane do identyfikacji bliżej spokrewnionych serokompleksów Flavivirus (jak wskazano na rysunku 1. Flaviviridae), chociaż nie do poziomu gatunku. Białko otoczki E jest głównym celem dla przeciwciał neutralizujących i indukuje odporność ochronną. Białko E indukuje również nieneutralizujące przeciwciała reagujące krzyżowo z flawiwirusami. Miejsca antygenowe zaangażowane w neutralizację zostały przypisane do każdej z trzech domen strukturalnych białka E. Białka prM i NS1 mogą również indukować przeciwciała, które chronią zakażone zwierzęta przed śmiertelną infekcją.

Kryteria rozgraniczenia gatunków

Kryteria rozgraniczenia gatunków w rodzaju obejmują:

  • Dane dotyczące sekwencji nukleotydów i wydedukowanych aminokwasów.
  • Właściwości antygenowe.
  • Związek geograficzny.
  • Związek wektorowy.
  • Związek gospodarza.
  • Związek chorobowy.
  • Właściwości ekologiczne.

Demarkacja gatunków uwzględnia kombinację każdego z kryteriów wymienionych powyżej. Podczas gdy pokrewieństwo sekwencji nukleotydów i wynikające z niego filogenezy są ważnymi kryteriami rozgraniczania gatunków, inne wymienione kryteria mogą być szczególnie użyteczne w rozgraniczaniu genetycznie blisko spokrewnionych wirusów. Na przykład dalekowschodnie (FE) szczepy wirusa kleszczowego zapalenia mózgu wykazują wyraźne różnice ekologiczne w porównaniu z wirusem omskiej gorączki krwotocznej, pomimo faktu, że są one genetycznie stosunkowo blisko spokrewnione. Szczepy FE wirusa kleszczowego zapalenia mózgu są związane głównie z kleszczami Ixodes persulcatus w środowisku leśnym w dalekiej wschodniej Rosji, podczas gdy wirus omskiej gorączki krwotocznej występuje w stepowych regionach zachodniej Syberii, związany głównie z Dermacentor spp. i w mniejszym stopniu z Ixodes spp. Wirusy te są również antygenowo rozróżnialne w testach neutralizacji, w których wykorzystuje się surowice rekonwalescentów.

Wirus choroby skokowej i wirus kleszczowego zapalenia mózgu stanowią kolejny przykład wirusów, w przypadku których, pomimo bliskich związków genetycznych i podobnych zakresów żywicieli, wykazują one różne ekologie (wrzosowiska versus lasy), patogeniczność (cietrzew, owce/kózki versus ludzie) i rozmieszczenie geograficzne (Wielka Brytania versus Europa/Eurazja), co uzasadnia ich klasyfikację jako członków odrębnych gatunków, wirusa choroby skokowej i wirusa kleszczowego zapalenia mózgu.

Tabela 1.Flavivirus. Flawiwirusy pogrupowane według wektora i żywiciela.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Gatunek wirusa

Nazwa wirusa

Numer akredytacji

Skrót nazwy wirusa

Tick-przenoszone, żywiciel ssaki

Wirus choroby leśnej

Wirus choroby leśnej

DQ235145

GYV

Kyasanur Wirus choroby leśnej

Kyasanur Wirus choroby leśnej

AY323490

KFDV

Wirus gorączki krwotocznej Alkhumra

AF331718

AHFV

Wirus Langatu

Wirus Langata

AF253419

LGTV

Wirus choroby wrzodowej chory wirus

Louping chory wirus

Y07863

LIV

Podtyp brytyjski

D12937

LIV-.Brit

Podtyp irlandzki

X86784

LIV-Ir

Podtyp hiszpański

DQ235152

LIV-.Hiszpania

Podtyp wirusa tureckiego zapalenia mózgu owiec

DQ235151

TSEV

Podtyp wirusa greckiego zapalenia mózgu kóz Podtyp wirusa

DQ235153

GGEV

Wirus gorączki krwotocznej Omska

Wirus gorączki krwotocznej Omska

AY193805

OHFV

Wirus Powassan

Wirus Powassan

L06436

POWV

wirus kleszczy jeleni

AF311056

DTV

wirus królewskiej farmy

Royal Farm virus

DQ235149

RFV

Wirus kleszczowego zapalenia mózguWirus kleszczowego zapalenia mózgu

Podtyp europejski

U27495

TBEV-Eur

Podtyp dalekowschodni

X07755

TBEV-.FE

Podtyp syberyjski

L40361

TBEV-Sib

Zakażenie kleszczami, żywiciel ptak morski

Wirus Meaban

Wirus Meaban

DQ235144

MEAV

Wirus rafy Saumareza

Wirus rafy Saumareza wirus

DQ235150

SREV

Tyuleniy virus

Wirus Tyulenij

KF815939

TYUV

Prawdopodobnie przenoszony przez kleszczeprzenoszony przez kleszcze

Wirus Kadam

Wirus Kadam wirus

DQ235146

KADV

Mosquito-przenoszone, Grupa wirusa Aroa

Wirus Aroa

Wirus Aroa

AY632536

AROAV

Wirus Bussuquara

AF013366

BSQV

Iguape virus

AF013375

IGUV

Wirus Naranjal

AF013390

NJLV

Mosquito-przenoszone, Grupa wirusów dengi

Wirus dengi

Wirus dengi 1

U88536

DENV-1

Wirus dengi 2

U87411

DENV-2

Wirus dengi 3

M93130

DENV-.3

Wirus dengi 4

AF326573

DENV-4

Przenoszony przez komary, Grupa wirusów japońskiego zapalenia mózgu

Wirus Kacipacore

Wirus Kacipacoré

KF917536

CPCV

Wirus japońskiego

AF013384

KOUV

Wirus zapalenia mózgu Doliny Murray

Wirus Alfuy

AF013360

ALFV

Murray Valley encephalitis virus

AF161266

MVEV

St Louis encephalitis virus

St. Louis encephalitis virus

DQ525916

SLEV

Wirus Usutu

Wirus Usutu

Wirus Usutu

AY453411

USUV

Wirus Zachodniego Nilu

Wirus Kunjin

D00246

KUNV

Wirus Zachodniego Nilu

M12294

WNV

Wirus Yaounde

Wirus Yaounde

AF013413

YAOV

Mosquito-przenoszone, Grupa wirusa Kokobera

Wirus Kokobera

Wirus Kokobera

AY632541

KOKV

Wirus Stratford

AF013407

STRV

Mosquito-przenoszone, Grupa wirusa Ntaya

Wirus Bagaza

Wirus Bagaza

AY632545

BAGV

Wirus Ilheus

Wirus Ilhéus

AY632539

ILHV

Rocio virus

AF013397

ROCV

Izraelski wirus zapalenia opon mózgowych indyków

Izraelski wirus zapalenia opon mózgowych indyków wirus zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych

AF013377

ITV

Ntaya wirus

Ntaya virus

JX236040

NTAV

Tembusu wirus

Tembusu

JF895923

TMUV

Zika wirus

Wirus Zika

AY632535

ZIKV

Mosquito-przenoszony przez komary, grupa wirusów żółtej gorączki

Wirus Sepik

Wirus Sepik

DQ837642

SEPV

Wirus Wesselsbron

Wirus Wesselsbron wirus

EU707555

WESSV

Wirus żółtej gorączki

wirus gorączki żółtej

X03700

YFV

Prawdopodobnie przenoszony przez komary.borne, Grupa wirusa Kedougou

Wirus Kedougou

Wirus Kedougou

AY632540

KEDV

Prawdopodobnie przenoszony przez komary, Grupa wirusów Edge Hill

Wirus Banzi

Wirus Banzi

Wirus Banzi

DQ859056

BANV

Wirus Bouboui

Wirus Bouboui

Wirus Bouboui

DQ859057

BOUV

Wirus Edge Hill

Wirus Edge Hill virus

DQ859060

EHV

Jugra virus

Jugra wirus

DQ859066

JUGV

Wirus Saboya

Potiskum virus

DQ859067

POTV

Saboya virus

Saboya wirus

DQ859062

SABV

Uganda S virus

Uganda S virus

DQ859065

UGSV

Nieznany wektor, Grupa wirusów nietoperza Entebbe

Wirus nietoperza Entebbe

Wirus nietoperza Entebbe

Wirus nietoperza Entebbe

DQ837641

ENTV

Wirus Sokuluk

Wirus Sokuluk

AF013405

SOKV

Wirus Yokose

Wirus Yokose wirus

AB114858

YOKV

Nieznany wektor, Grupa wirusów Modoc

Wirus Apoi

Wirus Apoi

Wirus Apoi

AF160193

APOIV

Cowbone Ridge virus

Cowbone Ridge virus

Cowbone Ridge virus

AF013370

CRV

Jutiapa wirus

Jutiapa virus

KJ469371

JUTV

Modoc virus

Modoc virus

AJ242984

MODV

Wirus Sal Vieja

Wirus Sal Vieja

Wirus Sal Vieja

AF013401

SVV

San Perlita virus

San Perlita virus

San Wirus Perlita

AF013402

SPV

Nieznany wektor, Grupa wirusów Rio Bravo

Wirus nietoperza Bukalasa

Wirus nietoperza Bukalasa

AF013365

BBV

Wirus z wyspy Kary

Wirus z wyspy Kary

AF013368

CIV

Dakarski wirus nietoperzy

Dakarski wirus nietoperzy

AF013371

DBV

Montana Myotis leukoencephalitis virus

Montana myotis leukoencephalitis virus

AJ299445

MMLV

Phnom Penh bat virus

Batu Cave virus

AF013369

BCV

Phnom Penh bat virus

AF013394

PPBV

Rio Bravo virus

Rio Bravo virus

AF144692

RBV

Gatunek członkowski

Przykładowy izolat gatunku
.

.

.

.

.

.

.

.

.

Gatunek Nazwa wirusa Izolat Numer akcydensowy Numer refSeq Dostępna sekwencja Krótki skrót wirusa.
Apoi virus Apoi virus ApMAR AF160193 NC_003676 Kompletny genom APOIV
Aroa virus Aroa virus Aroa virus BeAn 4073 AY632536 NC_009026 Kompletny genom AROAV
Aroa virus VenA-1809 AF013362 Częściowy genom AROAV
Wirus Aroa Bussuquara Wirus BeAn 4073 AF013366 Częściowy genom BSQV
Wirus Aroa Wirus Aroa Iguape virus SP An71686 AF013375 Częściowy genom IGUV
Aroa virus Aroa wirus Wirus Naranjal 25008 AF013390 Częściowy genom NJLV
Wirus Bagaza Wirus Bagaza DakAr B209 AY632545 NC_012534 Kompletny genom BAGV
Wirus Banzi Wirus Banzi SAH 366 DQ859056 NC_043110 Kompletny genomu BANV
Wirus Bouboui Wirus Bouboui DAK AR B490 DQ859057 NC_033693 Kompletny genom BOUV
Wirus nietoperza Bukalasa Wirus nietoperza Bukalasa UGBP-.111 AF013365 NC_043111 Częściowy genom BBV
Wirus kacyfakory Wirus kacyfakory BeAn 3276000 KF917536 NC_026623 Kompletny genom CPCV
Wirus Wyspy Kary Wirus Wyspy Kary P70-1215 AF013368 NC_043112 Częściowy genom CIV
Wirus Cowbone Ridge Wirus Cowbone Ridge W-10986 AF013370 NC_043113 Częściowy genom CRV
Wirus nietoperzy dakarskich Wirus nietoperzy dakarskich 209 AF013371 NC_043114 Częściowy genom DBV
Wirus dengi wirus dengi typu 2 16681 U87411 NC_001474 Kompletny genom DENV-2
wirus dengi wirus dengi typu 1 45AZ5 U88536 kompletny genom DENV-1
wirus dengi wirus dengi typu 3 H87 M93130 kompletny genom DENV-3
wirus dengi wirus dengi typu 4 814669 AF326573 kompletny genom DENV-4
Wirus Edge Hill Wirus Edge Hill YMP 48 DQ859060 NC_030289 Kompletny genom EHV
Wirus nietoperza Entebbe Wirus nietoperza Entebbe UgIL-30 DQ837641 NC_008718 Kompletny genom ENTV
Wirus nietoperza z gatunku Entebbe Wirus Sokuluk LEIV-400K AF013405 Częściowy genom SOKV
Wirus Gadgets Gully wirus Gadgets Gully virus Aus DQ235145 NC_033723 Kompletny genom GGYV
Wirus Ilheus Wirus Ilhéus Original AY632539 NC_009028 Kompletny genom ILHV
Ilheus virus Rocio virus H-34675 AF013397 Częściowy genom ROCV
Izraelski wirus zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych indyków wirus Izraelski wirus zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych indyków AF013377 NC_043115 Częściowy genom ITV
Wirus japońskiego zapalenia mózgu Japońskie zapalenie mózgu JaOArS982 M18370 NC_001437 Kompletny genom JEV
Wirus Jugra Wirus Jugra P-9-314 DQ859066 NC_033699 Kompletny genom JUGV
Wirus Jutiapa Wirus Jutiapa JG-128 KJ469371 NC_026620 Kompletny genom JUTV
Wirus Kadam Wirus Kadam Uganda DQ235146 NC_033724 Kompletny genom KADV
Wirus Kedougou Wirus Kedougou DakAar D1470 AY632540 NC_012533 Kompletny genom KEDV
Wirus Kokobera Wirus Kokobera AusMRM 32 AY632541 NC_009029 Kompletny genom KOKV
Wirus Kokobera Wirus Stratford AUSC-338 AF013407 Częściowy genom STRV
Wirus Koutango Wirus Koutango Dak Ar D1470 AF013384 NC_043116 Częściowy genom KOUV
Wirus choroby leśnej Kyasanur Wirus choroby leśnej Kyasanur AY323490 NC_039218 Kompletny genom KFDV
Wirus choroby leśnej Kyasanur Alkhumra Wirus gorączki krwotocznej 1176 AF331718 Kompletny genom AHFV
Wirus Langat Wirus Langat TP21 AF253419 NC_003690 Kompletny genom LGTV
wirus choroby skokowej wirus choroby skokowej 369/T2 Y07863 NC_001809 kompletny genom LIV
wirus choroby skokowej wirus choroby skokowej-Podtyp brytyjski LI/31 D12937 Częściowy genom LIV-.Brit
wirus choroby wrzodowej podtyp irlandzki wirusa choroby wrzodowej LI/MA54 X86784 Częściowy genom LIV-Ir
Wirus choroby wrzodowej Podtyp hiszpański wirusa choroby wrzodowej 87/2617 DQ235152 Kompletny genom kodujący LIV-Hiszpania
Wirus choroby skokowej Podtyp wirusa tureckiego zapalenia mózgu owiec TTE80 DQ235151 Kompletny genom kodujący TSEV
Wirus choroby skokowej Podtyp wirusa encefalitits kozy greckiej Podtyp wirusa encefalitits kozy greckiej Vergina DQ235153 Kompletny genom kodujący GGEV
Wirus Meaban Wirus Meaban wirus Francja DQ235144 NC_033721 Kompletny genom MEAV
Modoc virus Modoc wirus M544 AJ242984 NC_003635 Genom kompletny MODV
Montana myotis leukoencephalitis virus Montana myotis leukoencephalitis virus USA AJ299445 NC_004119 Kompletny genom MMLV
Wirus zapalenia mózgu doliny Murray Wirus zapalenia mózgu doliny Murray 18629 AF161266 NC_000943 Kompletny genom MVEV
Wirus zapalenia mózgu doliny Murray Wirus Alfuy MRM-3929 AF013360 Częściowy genom ALFV
Wirus Ntaya Ntaya wirus IPDIA JX236040 NC_018705 Kompletny genom NTAV
Omski wirus gorączki krwotocznej Omski wirus gorączki krwotocznej Bogoluvovska AY193805 NC_005062 Kompletny genom OHFV
Phnom Penh bat virus Phnom Penh bat virus CAMA-.38D AF013394 Częściowy genom PPBV
Phnom Penh bat virus Batu Cave virus P70-1459 AF013369 Częściowy genom BCV
Wirus Powassan Wirus Powassan wirus LB L06436 NC_003687 Kompletny genom POWV
Wirus Powassan Wirus kleszczy jeleniowatych Wirus kleszcza jelenia ctb30 AF311056 Kompletny genom kodujący DTV
Wirus Rio Bravo Wirus Rio Bravo RiMAR AF144692 NC_003675 Kompletny genom RBV
Wirus Królewskiej Farmy Wirus Królewskiej Farmy Afganistan DQ235149 NC_039219 Kompletny genomu RFV
Wirus Saboya Wirus Saboya Dak AR D4600 DQ859062 NC_033697 Kompletny genom SABV
Wirus Saboya Wirus Potiskum IBAN 10069 DQ859067 Kompletny genom kodujący POTV
Wirus zapalenia mózgu Saint Louis St. Louis encephalitis virus Kern217 DQ525916 NC_007580 Częściowy genom SLEV
Sal Vieja virus 38TWM-.106 AF013401 NC_043117 Częściowy genom SVV
Wirus San Perlita Wirus San Perlita 71V-1251 AF013402 NC_043118 Częściowy genom SPV
Saumarez Reef virus Saumarez Reef wirus Australia DQ235150 NC_033726 Kompletny genom SREV
Wirus Sepik Wirus Sepik Wirus Sepik MK7148 DQ837642 NC_008719 Kompletny genom SEPV
Tembusu Wirus Wirus Tembusu JS804 JF895923 NC_015843 Genom kompletny TMUV
Wirus kleszczowego zapalenia mózgu Wirus krętkaborene encephalitis virus tick-borne encephalitis virus-European subtype Neudoerfl U27495 NC_001672 kompletny genom TBEV-Eur
Wirus kleszczowego zapalenia mózgu Wirus kleszczowego zapalenia mózgu – podtyp dalekowschodni Sofjin X07755 Częściowy genom TBEV-FE
Wirus kleszczowego zapalenia mózgu Wirus kleszczowego zapalenia mózgu-Podtyp syberyjski Wasilczenko L40361 Kompletny genom TBEV-Sib
Wirus Tyulenij Wirus Tyulenij LEIV-6C KF815939 NC_023424 Kompletny genom TYUV
Wirus S z Ugandy Wirus S z Ugandy Uganda DQ859065 NC_033698 Kompletny genom UGSV
Wirus Usutu Wiedeń 2001 AY453411 NC_006551 Kompletny genom USUV
Wesselsbron virus Wesselsbron virus SAH177 EU707555 NC_012735 Kompletny genom WESSV
Wirus Zachodniego Nilu Wirus Zachodniego Nilu 956 M12294 NC_001563 Kompletny genom WNV
Wirus Zachodniego Nilu Wirus Kunjin MRM61C D00246 Częściowy genom KUNV
Wirus Jaunde Wirus Jaunde DakArY 276 AF013413 Częściowy genom YAOV
Wirus gorączki żółtej Wirus gorączki żółtej 17D X03700 NC_002031 Kompletny genom YFV
Wirus Yokose Wirus Oita 36 AB114858 NC_005039 Kompletny genom YOKV
Wirus Zika wirus Wirus Zika MR 766 AY632535 NC_012532 Genom kompletny ZIKV
Wirus Zika Wirus Zika Pf13/251013-18 KY766069 kompletny genom ZIKV
Wirus Zika Wirus Zika H/PF/2013 KJ776791 kompletny genomu ZIKV
Wirus Zika Wirus Zika PRVABC59 KX377337 Kompletny genom ZIKV
Nazwy wirusów, wybór przykładowych izolatów i skróty wirusów nie są oficjalnymi oznaczeniami ICTV.

Powiązane, niesklasyfikowane wirusy

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Nazwa wirusa

Numer akcesji

Skrót nazwy wirusa

Mammalian tick-

DQ859064

SPOV

Wirus T’Ho

EU879061

Wirusy owadów

Wirusy specyficzne dlaspecyficzne dla owadów flawiwirusy

Flawiwirusy Aedes

AB488408

AEFV

Aedes galloisi flavivirus

AB639347

AGFV

Flawiwirus Anopheles

KX148546

AnFV

Calbertado virus

EU569288

CLBOV

wirus czynnika spajającego komórki

M91671

CFAV

Cuacua virus

KX245154

CuCuV

Culex flavivirus

GQ165808

CXFV

Culex theileri flawiwirus

HE574574

CXthFV

Culiseta flavivirus

KT599442

CsFV

Wirus Ekwadoru Paraiso Escondido

KJ152564

EPEV

Wirus Hanko

JQ268258

HaFV

Kamiti River virus

AY149905

KRV

Mercadeo virus

KP688058

MECDV

flawiwirus komara

KC464457

MoFV

Nakiwogo wirus

GQ165809

NAKV

Wirus Nienokoue

JQ957875

NiFV

Wirus Palm Creek

KC505248

PCFV

Wirus rzeki Parramatta

KT192549

PaRV

Quảng Bình virus

FJ644291

QBV

Xishuangbanna aedes

flavivirus

KU201526

XFV

Flawiwirus Yamadai

AB981186

YDFV

Wirusy bez znanego wektora stawonogów

Wirus Barkedji wirus

KC496020

BJV

Wirus Cháoyáng

FJ883471

CHAOV

Wirus Donggang

JQ086551

DONV

Ilomantsi virus

KC692067

ILOV

Wirus Kampung Karu

KY320648

KPKV

Wirus Lammi

FJ606789

LAMV

La Tina virus

KY320649

LTNV

Long Pine Key wirus

KY290256

LPKV

Wirus komaraarisma

MF139576

MMV

Wirus komara Nanay

MF139575

NANV

Wirus Ngoye

DQ400858

NGOV

Wirus Nhumirim

KJ210048

NHUV

wirusounané

EU159426

NOUV

Tamana nietoperzy

AF285080

TABV

Segmented flavi- like viruses

Segmented flavi- like viruseslike viruses

Jingmen tick virus

KJ001579;
KJ001580;
KJ001581;
KJ001582

JMTV

Wirus kleszcza Mogiana

JX390986;
KY523073;
JX390985;
KY523074

MGTV

Wirus Alongshan

MH158415;
MH158416;
MH158417;
MH158418

ASV

Guaico Culex virus

KM461666;
KM461667;
KM461668;
KM461669;
KM461670

GCXV

Shuangao insect virus 7

KR902717;
KR902718;
KR902719;
KR902720

SAIV7

Wuhan flea virus

KR902713;
KR902714;
KR902715;
KR902716

WHFV

Wuhan aphid virus 1

KR902721;
KR902722;
KR902723;
KR902724

WHAV1

Wuhan aphid virus 2

KR902725;
KR902726;
KR902727;
KR902728

WHAV2

Wuhan cricket virus

KR902709;
KR902710;
KR902711;
KR902712

WHCV

Nazwy wirusów i skróty wirusów nie są oficjalnymi oznaczeniami ICTV.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.