Edaphosaurus
Wysokość:	0,5 metra
Długość:	3.5 metrów
Masa:	300 kilogramów
Porządek:	Pelycosauria
Rodzina:	†Edaphosauridae
Okres historyczny:	karbon-permian
Siedlisko:	Ameryka Północna, Europa

Edaphosaurus (/ˌɛdəfɵˈsɔrəs/} oznaczający „jaszczur chodnikowy” ze względu na gęste skupiska zębów) – rodzaj wymarłego synapsyda edafozaura, który żył około 300-280 milionów lat temu, w okresie od późnego karbonu do wczesnego permu. Amerykański paleontolog Edward Drinker Cope po raz pierwszy opisał Edaphosaurus w 1882 roku, nazywając go tak ze względu na „chodnik zębowy” na górnej i dolnej szczęce, od greckiego edaphos/εδαφος („ziemia”; także „chodnik”) i σαυρος/sauros („jaszczurka”).

Edaphosaurus jest ważny jako jeden z najwcześniej poznanych dużych roślinożernych (roślinożernych) amniotycznych tetrapodów (czworonożnych lądowych kręgowców). Poza dużymi płytkami zębowymi w szczękach, najbardziej charakterystyczną cechą Edaphosaurus jest żagiel na grzbiecie. Szereg innych synapsydów z tego samego okresu również posiada wysokie żagle grzbietowe, najbardziej znany jest Dimetrodon, wielki drapieżnik wierzchołkowy. Żagiel u Edaphosaurus ma jednak inny kształt i morfologię. Pierwsze skamieniałości Edaphosaurus pochodzą z Teksasu w Ameryce Północnej, później znaleziono je w Nowym Meksyku, Oklahomie i Zachodniej Wirginii. Fragmentaryczne skamieniałości przypisywane Edaphosaurus znaleziono także w Czechach i Niemczech w Europie Środkowej.

Etymologia

Nazwa Edaphosaurus, oznaczająca „jaszczur chodnikowy”, jest często tłumaczona nieprecyzyjnie jako „jaszczur ziemny”, „jaszczur naziemny” lub „jaszczur fundamentowy” na podstawie innych znaczeń greckiego edaphos, takich jak „gleba, ziemia, grunt, ziemia, podstawa” używanych w neołacińskiej nomenklaturze naukowej (edafologia). Jednak starsze nazwy w paleontologii, takie jak Edaphodon Buckland, 1838 „ząb chodnikowy” (ryba kopalna), odpowiadają wyraźnie zamierzonemu przez Cope’a znaczeniu „chodnik” dla greckiego edaphos w odniesieniu do zębów zwierzęcia.

Opis i paleobiologia

Gatunki edafozaura mierzyły od 0,5 metra (1,6 stopy) do prawie 3,5 metra (11,5 stopy) długości i ważyły ponad 300 kilogramów (660 funtów). W związku z małą głową, kręgi szyjne są zredukowanej długości, podczas gdy kręgi grzbietowe są masywne, ogon jest głęboki, kończyny krótkie i mocne, a żebra tworzą szeroką klatkę piersiową. Jak większość roślinożerców, Edaphosaurus miałby pojemne jelito i symbiotyczne bakterie pomagające w rozkładzie celulozy i innych niestrawnych materiałów roślinnych. Podobnie jak jego bardziej znany krewny Dimetrodon, Edaphosaurus miał przypominającą żagiel płetwę, która była podtrzymywana przez kości kręgosłupa. Edaphosaurus różni się od Dimetrodona posiadaniem poprzecznych prętów na grzbietach, które podtrzymywały jego płetwę.

Skull

Głowa Edaphosaurus była krótka, stosunkowo szeroka, trójkątna w zarysie i zadziwiająco mała w porównaniu do rozmiarów ciała. Głęboka dolna szczęka prawdopodobnie miała potężne mięśnie, a zęby brzeżne wzdłuż przodu i boków szczęk miały ząbkowane końcówki, co pomagało Edaphosaurusowi wyrywać kawałki twardych roślin lądowych. Tylne części dachu pyska i wnętrze dolnej szczęki zawierały gęste baterie zębów podobnych do kołków, tworzących szeroką powierzchnię miażdżącą i ścierającą z każdej strony powyżej i poniżej. Jego ruchy szczęk były propalinalne (od przodu do tyłu). Wczesne opisy sugerowały, że Edaphosaurus żywił się bezkręgowcami, takimi jak mięczaki, które mógł miażdżyć swoimi płytkami zębowymi. Jednak obecnie paleontolodzy uważają, że Edaphosaurus jadł rośliny, choć ścieranie się zębów między górnymi i dolnymi płytkami zębowymi wskazuje na „ograniczone przetwarzanie pokarmu” w porównaniu z innymi wczesnymi roślinożercami, takimi jak Diadectes, duży nieamniotyczny reptiliomorf (Diadectidae), który żył w tym samym czasie. Wcześni członkowie Edaphosauridae, tacy jak Ianthasaurus, nie mieli płytek zębowych i jedli owady.

Żagiel

Żagiel wzdłuż grzbietu Edaphosaurus był podtrzymywany przez ogromnie wydłużone kolce nerwowe od szyi do lędźwi, połączone za życia tkanką. W porównaniu z żaglem Dimetrodona, kręgosłupy kręgowe są krótsze i cięższe oraz posiadają liczne małe poprzeczki. Edaphosaurus i inni przedstawiciele Edaphosauridae wykształcili wysokie żagle grzbietowe niezależnie od żyjących w tym samym czasie żaglastych przedstawicieli Sphenacodontidae, takich jak Dimetrodon i Secodontosaurus, co jest niezwykłym przykładem ewolucji równoległej. Funkcja(e) żagla u obu grup jest wciąż przedmiotem dyskusji. Naukowcy sugerują, że takie żagle mogły zapewniać kamuflaż, napędzane wiatrem żeglowanie po wodzie, kotwiczenie dla dodatkowego wsparcia mięśni i usztywnienia kręgosłupa, ochronę przed atakami drapieżników, miejsca magazynowania tłuszczu, powierzchnie regulujące temperaturę ciała, czy też popisy seksualne i rozpoznawanie gatunków. Wysokość żagla, krzywizna grzbietów i kształt poprzeczek są odmienne u każdego z opisanych gatunków Edaphosaurus i wykazują tendencję do większych i bardziej rozbudowanych (ale mniej licznych) procesów projekcyjnych na przestrzeni czasu. Romer i Price zasugerowali, że występy na grzbietach Edaphosaurus mogły być osadzone w tkance pod skórą i mogły służyć do magazynowania pokarmu lub tłuszczu, podobnie jak garb u wielbłąda. Bennett twierdził, że kostne występy na kolcach Edaphosaurus były odsłonięte i mogły tworzyć zawirowania powietrza dla bardziej efektywnego chłodzenia nad powierzchnią żagla w celu regulacji temperatury ciała. Ostatnie badania, w których zbadano mikroskopową strukturę kostną wysokich kolców nerwowych u edafozaurów, wzbudziły wątpliwości co do termoregulacyjnej roli żagla i sugerują, że bardziej prawdopodobna jest funkcja ekspozycyjna.

Odkrycie i klasyfikacja

Edward Drinker Cope nazwał i opisał Edaphosaurus („jaszczur chodnikowy”) w 1882 roku na podstawie zmiażdżonej czaszki i lewej dolnej szczęki z Teksasu. Zwrócił on szczególną uwagę na „gęste uzębienie” zarówno na górnej, jak i dolnej szczęce, a w tabeli w swoim opisie użył terminu „dental pavement”. Nazwa gatunkowa pogonias oznacza po grecku „brodaty”, odnosząc się do powiększonego, nachylonego do wewnątrz podbródka na dolnej szczęce. Cope zaklasyfikował Edaphosaurus jako członka swojej Pelycosauria i stworzył nową rodzinę Edaphosauridae. Typowy materiał nie zawierał żadnych elementów szkieletu pozaczaszkowego poza kręgiem osiowym, a Cope nie wiedział o dużym żaglu tego zwierzęcia, cechy znanej wówczas tylko u Dimetrodon.

W 1886 roku Cope utworzył nowy rodzaj Naosaurus „jaszczur okrętowy” (od greckiego naos „statek”) dla szczątków szkieletowych podobnych do tych u długonosego Dimetrodon, ale z charakterystycznymi „poprzecznymi wyrostkami lub odgałęzieniami, które przypominają ramiona masztu okrętowego”. Spekulował, że „ramiona były połączone błonami z kręgosłupem nerwowym lub masztem, służąc zwierzęciu jako żagiel, z którym poruszało się po wodach permskich jezior”. Rozpoznał trzy gatunki: Naosaurus claviger „club-bearer” (ze względu na występy na kolcach; obecnie uważany za synonim Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger „cross-bearer” (ze względu na występy na kolcach; po raz pierwszy opisany przez Cope’a jako Dimetrodon cruciger w 1878 roku; obecnie Edaphosaurus cruciger, największy pod względem rozmiarów gatunek); oraz Naosaurus microdus „small tooth” (po raz pierwszy opisany jako Edaphosaurus microdus w 1884 roku). Cope zauważył niekompletny materiał czaszki znaleziony wraz z okazami N. claviger i N. microdus, ale uważał, że Naosaurus jest odrębny od Edaphosaurus. Później uznał, że Naosaurus musiał mieć dużą mięsożerną czaszkę podobną do Dimetrodon, choć nie miał na to bezpośredniego dowodu kopalnego.

W 1907 roku amerykański paleontolog Ermine Cowles Case zasugerował, że czaszka Edaphosaurus może należeć do szkieletów zwanych Naosaurus, na podstawie okazu znalezionego w 1906 roku, który wydawał się kojarzyć elementy obu. W 1913 roku Samuel Wendell Williston i Case opisali nowy gatunek Edaphosaurus novomexicanus na podstawie dość kompletnego okazu odkopanego w Nowym Meksyku w 1910 roku, w którym znaleziono szkielet typu Naosaurus z żaglastym grzbietem i małą czaszką typu Edaphosaurus. Starsza nazwa rodzajowa Edaphosaurus Cope, 1882 stała się obowiązującą.

W 1940 roku paleontolodzy Alfred Sherwood Romer i Llewellyn Ivor Price nazwali nowy gatunek Edaphosaurus boanerges („grzmiący orator”) – ironiczne odniesienie do wyjątkowo małych rozmiarów holotypowej dolnej szczęki na złożonym szkielecie pierwotnie zamontowanym w Museum of Comparative Zoology (Uniwersytet Harvarda) z przywróconą głową opartą na większym gatunku Edaphosaurus cruciger.

W 1979 roku, paleontolog David Berman wzniósł Edaphosaurus colohistion („stunted sail”) dla wczesnego gatunku ze stosunkowo małym żaglem, na podstawie skamieniałości z Zachodniej Wirginii.

Inne proponowane gatunki Edaphosaurus zostały oparte na bardziej fragmentarycznym materiale, który nie może być rygorystycznie zdiagnozowany do poziomu rodzaju/gatunku, ale który może jednak reprezentować edafozauridy.

W kulturze popularnej

• Edaphosaurus pojawił się w Walking With Monsters, gdzie ich stado zostało zaatakowane przez ciężarną samicę Dimetrodona.
• W animowanym serialu telewizyjnym Dink, the Little Dinosaurus, młody edafozaur o imieniu Shyler jest jednym z głównych bohaterów.
  

  

  Kilka pojawia się podczas Wielkiego Trzęsienia Ziemi w The Land Before Time, uciekając.

• Edafozaur pojawił się w grze wideo Jurassic World: Alive.

Galeria

Edaphosaurus/Galeria

.