Wprowadzenie

Azjatycki kleszcz długorogi (rysunek 1), Haemaphysalis longicornis Neumann, znany również jako kleszcz długorogi, kleszcz buszowy (Australia) i kleszcz bydlęcy (Nowa Zelandia), jest kleszczem trójżywicielskim pochodzącym z Azji Wschodniej (Rainey et al. 2018). Kleszcz ten został zakwalifikowany jako gatunek inwazyjny w Australii, Nowej Zelandii i na kilku wyspach Pacyfiku (Sleeman 2018). W USA, infestacja azjatyckiego kleszcza długoogonowego została odnotowana w New Jersey jesienią 2017 roku. Kleszcz ten jest w pewnym sensie wyjątkowy, ponieważ samice są zdolne do partenogenezy, co oznacza, że samice mogą produkować potomstwo bez kojarzenia się z samcami (Burtis 2018). Azjatycki kleszcz długoszyjkowy żeruje na szerokiej gamie żywicieli, w tym na ptakach i ssakach, w tym na ludziach (Rainey et al. 2018). Kleszcz ten jest uważany za wektor medyczny i weterynaryjny ze względu na zdolność do przenoszenia patogenów wywołujących choroby u ludzi i innych zwierząt.

Rozmieszczenie

Azjatycki kleszcz długoszyjkowy pochodzi z Azji Południowo-Wschodniej, w tym: Chin, Japonii, Korei, Wietnamu, Tajlandii i byłego Związku Socjalistycznych Republik Radzieckich (ZSRR). Gatunek ten ustanowił inwazyjne populacje we wschodniej Australii (południowo-zachodni Queensland, przybrzeżna Nowa Południowa Walia i Wiktoria), Nowej Zelandii i kilku wyspach Pacyfiku (Nowa Kaledonia, Fidżi, Samoa Zachodnie, Tonga i Vanutu) (Heath et al. 2011).

W sierpniu 2017 roku, kleszcz z owcy islandzkiej został przywieziony do Departamentu Zdrowia Hrabstwa Hunterdon w New Jersey. Kleszcz został zidentyfikowany jako azjatycki kleszcz długoszyjkowy, Haemaphysalis longicornis, w listopadzie 2017 r. przez National Veterinary Services Laboratory (Rainey et al. 2018). Na początku października, duża liczba kleszczy została znaleziona zarówno na owcach, jak i na wybiegach w Hunterdon County, New Jersey (Rainey et al. 2018). W tym czasie, kleszcz został zgłoszony jako nowa introdukcja w USA. Jednakże, po tym wstępnym doniesieniu, przeszukanie archiwalnych okazów kleszczy w National Veterinary Services Laboratory wykazało, że Haemaphysalis longicornis został zebrany już w 2010 roku w Zachodniej Wirginii. Te wcześniejsze okazy zostały początkowo błędnie zidentyfikowane jako rodzimy kleszcz króliczy, Haemaphysalis leporispalustris Packard. Kolejny wczesny okaz został potwierdzony z kolekcji z 2013 roku w New Jersey. Od czasu tych pierwszych kolekcji, azjatycki kleszcz długoszyjkowy został znaleziony w wielu stanach, co sugeruje, że kleszcze albo rozszerzają swoje rozmieszczenie, albo pozostały niezauważone w swoim obecnym rozmieszczeniu. Do tej pory (6 czerwca 2019 r.) infestacje zostały potwierdzone w 11 stanach: Arkansas, Connecticut, Kentucky, Maryland, New Jersey, Nowy Jork, Karolina Północna, Pensylwania, Tennessee, Wirginia i Wirginia Zachodnia (rysunek 2).

Zgodnie z przewidywaniami z najlepiej dopasowanych modeli, istnieje możliwość szerokiej dystrybucji w Ameryce Północnej dla azjatyckich kleszczy długorogich, ale południowo-wschodnie USA., północno-zachodni Pacyfik oraz środkowy i południowy Meksyk to trzy obszary geograficzne o najwyższym prawdopodobieństwie przyszłej dystrybucji kleszczy (Raghavan et al. 2019). Jednak model ten został opracowany w oparciu o rozmieszczenie kleszczy w rodzimym zasięgu. Zatem wpływ północnoamerykańskich efektów środowiskowych na rozmieszczenie azjatyckiego kleszcza długoogonowego nie jest jasny.

Opis

Larwy azjatyckiego kleszcza długoogonowego mają trzy pary odnóży o wielkości ciała około 0,58 do 0,62 mm długości i 0,47 do 0,51 mm szerokości (Hoogstraal et al. 1968). Skutum (tarczowata część grzbietu) larwy jest około 1,6 razy szersze niż jej długość (Hoogstraal et al. 1968). Zarówno nimfy jak i osobniki dorosłe posiadają cztery pary odnóży. Można je rozróżnić na podstawie obecności porów genitalnych u osobników dorosłych i ich braku u nimf (Ryc. 3). Niezarośnięta (przed zjedzeniem krwi) nimfa ma około 1,76 mm długości i 1 mm szerokości. Skutum nimfy jest około 1,25 razy szersze od długości, a jego zarys jest szeroko zaokrąglony (rysunek 1, Hoogstraal et al. 1968). Samice i samce są czerwono-żółte, ale mają różne rozmiary ciała. Samice mają od 2,7 do 3,4 mm długości i od 1,4 do 2 mm szerokości (rysunek 4 i rysunek 5), podczas gdy mniejsze samce mają około 2,51 mm długości i 1,65 mm szerokości. Scutum samic jest mniejsze niż samców, pokrywa tylko przednią powierzchnię grzbietową i ma kanciasty brzeg, który staje się bardziej widoczny podczas żerowania na krwi (Hoogstraal et al. 1968). Scutum u samców pokrywa całą powierzchnię grzbietową. Więcej szczegółów opisu, patrz Hoogstraal et al. (1968).

Kleszcze Haemaphysalis mają podobną wielkość ciała do kleszcza czarnonogiego, Ixodes scapularis Say, który jest mały w porównaniu do kleszcza długiego gwiaździstego, Amblyomma americanum (Linnaeus) Kleszcze Haemaphysalis nie mają oczu, ale mają festony (zmarszczki lub wgłębienia znajdujące się na tylnej krawędzi kleszcza). Cechą wyróżniającą ten rodzaj kleszczy jest to, że drugi segment palpi (części po obu stronach aparatu gębowego) wystaje bocznie (na bok) poza prostokątną podstawę capituli (obszar między aparatem gębowym a głównym ciałem) (rysunek 7, Burtis 2018).

Kleszcz króliczy (Haemaphysalis leporispalustris) i kleszcz ptasi (Haemaphysalis chordeilis) to dwa gatunki Haemaphysalis występujące w USA i rozprzestrzenione w całym kraju (Burtis 2018). Haemaphysalis longicornis można odróżnić od kleszcza króliczego dzięki obecności grzbietowej ostrogi na trzecim segmencie palpi (Rysunek 7). Azjatyckie kleszcze długoszyjkowe są trudne do zidentyfikowania przez osoby niebędące ekspertami. Biorąc pod uwagę znaczenie tego nowego gatunku inwazyjnego, w przypadku znalezienia na Florydzie podejrzanych azjatyckich kleszczy długoogonowych, należy przesłać próbkę do Dr. Phillipa Kaufmana z Laboratorium Weterynaryjnego Wydziału Entomologii i Nematologii UF (kontakt [email protected] w celu uzyskania informacji na temat przesłania próbki) w celu dokładnej identyfikacji i umożliwienia właściwego śledzenia tego ważnego kleszcza.

Cykl życiowy i biologia

Azjatycki kleszcz długoogonowy jest kleszczem trójżywicielskim, co oznacza, że po spożyciu posiłku z krwi, każde aktywne stadium (larwa, nimfa i osobnik dorosły) opuszcza żywiciela, aby strawić posiłek z krwi, rozwinąć się i przeobrazić w następne stadium lub, jeśli jest to dorosła samica, złożyć jaja i umrzeć. Zarośnięta (w pełni ukrwiona) samica może produkować do 2000 jaj w ciągu 2-3 tygodni (Machtinger i Skvarla 2018). Larwy wylęgają się około 25 dni po owipozycji, gdy są trzymane w temperaturze 25°C (Yano et al. 1987). Te nowo wyklute larwy natychmiast poszukują żywiciela. Po znalezieniu i przyczepieniu się do żywiciela, żerują przez 3 do 9 dni (Heath 2016). Gdy larwy są już nasycone, odpadają od żywiciela i trawią mączkę z krwi przed przeobrażeniem się w nimfy, co może trwać do dwóch tygodni (Yano et al. 1987).

Nimfy następnie lokalizują i przyczepiają się do nowego żywiciela, żerują przez 3 do 8 dni i odpadają od drugiego żywiciela, gdzie potrzebują około 17 dni na strawienie mączki z krwi i przeobrażenie się w osobniki dorosłe. Po znalezieniu odpowiedniego żywiciela, dorosłe osobniki mogą żerować przez 7 do 14 dni, zanim odpadną od trzeciego żywiciela. Azjatycki kleszcz długoszyjkowy może przejść swój cykl życiowy w ciągu sześciu miesięcy, ale zazwyczaj występuje jedno pokolenie na rok, przy czym większość niedojrzałych kleszczy wchodzi w stan uśpienia, taki jak diapauza, podczas zimy i innych zimnych okresów. Wskazówki dla kleszczy do wejścia w diapauzę są zarówno abiotyczne, takie jak temperatura, wilgotność i fotoperiod, jak i biotyczne, takie jak odżywianie (Heath 2016). Dla nimf, fotoperiod i temperatura są jedynymi wskazówkami do wywołania diapauzy ze względu na ich odporność na odwodnienie (Heath 2016).

Rozród azjatyckich kleszczy długoogonowych jest nietypowy wśród gatunków kleszczy. Mogą one wytwarzać potomstwo zarówno poprzez rozmnażanie płciowe (potomstwo, które rozwija się z jaj zapłodnionych przez samca), jak i partenogenetyczne (potomstwo, które rozwija się z niezapłodnionych jaj, pochodzących od niepokrytej samicy). Samce są zwykle rzadkie w populacjach inwazyjnych, takich jak populacje w Australii i Nowej Zelandii, i wydaje się, że taka sytuacja ma miejsce w populacjach amerykańskich; jednak, jak dotąd, pozostaje to w sferze spekulacji. Zdolność samic azjatyckich kleszczy długoogonowych do wydawania potomstwa przy braku samców może być powodem, że kleszcz ten szybko się rozprzestrzenił i osiągnął wysoką liczebność w Australii i Nowej Zelandii.

Roczny wzorzec populacji azjatyckich kleszczy długoogonowych zależy od temperatury, wilgotności, długości dnia i dostępności żywiciela. Temperatura i długość dnia są głównymi czynnikami determinującymi czas do zakończenia każdego stadium. W temperaturach od 12°C do 30°C, wylęg larw trwa od 17 do 100 dni, przeobrażenie się larw karmionych krwią w nimfy trwa od 11 do 45 dni, a przeobrażenie się nimf karmionych krwią w osobniki dorosłe trwa od 13 do 63 dni (Yano et al. 1987). Ogólnie, tempo rozwoju wzrasta wraz ze wzrostem temperatury, ale spowalnia się, gdy temperatura osiąga górny próg rozwoju, który jest bliski 40°C (Heath 2016).

Kleszcze o większych rozmiarach ciała mogą potrzebować dłuższych okresów na żerowanie i rozwój (osobniki dorosłe żerują przez dłuższy czas niż larwy). Ponadto okres żerowania wydłuża się, gdy na jednym żywicielu przebywa większa liczba kleszczy (Kang 1981). Odwodnienie jest najbardziej ograniczającym czynnikiem dla przeżycia kleszczy, ponieważ kleszcze spędzają około 90% swojego życia poza żywicielem w potencjalnie wysychającym środowisku (Heath 2016). Nieodżywione azjatyckie kleszcze długoszyjkowe mają tendencję do szybszej utraty wody niż zarobaczone kleszcze tego samego gatunku. Jednakże, mają one zdolność do wytrzymania odwodnienia. W przypadku nie karmionych kleszczy, nimfy mają największą odporność na odwodnienie, a następnie larwy i osobniki dorosłe. W przypadku osobników zarażonych, osobniki dorosłe mają największą odporność na odwodnienie, a następnie nimfy i larwy (Heath 2016).

Hosts

Azjatycki kleszcz długoogonowy żeruje na szerokiej gamie żywicieli, w tym na ptakach i ssakach, przy czym wybór zależy od lokalnej dostępności żywiciela (Fonseca et al. 2017). W Nowej Zelandii azjatyckie kleszcze długoogonowe preferują żerowanie na bydle, kozach, owcach i jeleniach, na których mogą wystąpić ciężkie infestacje (Rysunek 8). Udokumentowano, że ludzie i inne zwierzęta, takie jak psy, konie, koty i króliki, są żywicielami azjatyckich kleszczy długoogonowych (Fonseca et al. 2017). W USA, niedojrzałe kleszcze mogą żerować głównie na jeleniu białym lub zwierzętach średniej wielkości, zgodnie z wynikami prób w Nowym Jorku (Tufts et al. 2019). Do tej pory w USA jest kilku potwierdzonych żywicieli, w tym ludzie (SCWDS 2019).

Około jedna czwarta zebranych w USA kleszczy została uzyskana z próbkowania środowiskowego, a nie od żywiciela (SCWDS 2019). Wynik ten może być spowodowany tym, że azjatyckie kleszcze długoogonowe spędzają 90% czasu życia poza żywicielem, zwykle w glebie lub u podstawy roślin (Fonseca et al. 2017). Podobnie jak w przypadku wielu gatunków kleszczy, ograniczony kontakt z żywicielem, w porównaniu z czasem przebywania poza żywicielem, może ograniczać skuteczność miejscowych aplikacji pestycydów dla zwierząt gospodarskich (Fonseca et al. 2017).

Znaczenie medyczne i weterynaryjne

Wykazano, że azjatycki kleszcz długoogonowy jest wektorem kilku patogenów wywołujących choroby u zwierząt gospodarskich, zwierząt towarzyszących i ludzi w Azji, takich jak Babesia gibsoni, Ehrlichia chaffeensis i wirus Powassan. Do tej pory nie było doniesień o zakażeniu patogenami u azjatyckich kleszczy długoogonowych zebranych w USA; jednakże, nie wiadomo czy kleszcze te będą kompetentnym wektorem rodzimych patogenów.

Babesia gibsoni jest jednym z patogenów wywołujących babeszjozę psów. Specyficzny wektor Babesia gibsoni w USA nie jest znany, ale podejrzewa się, że jest nim kleszcz brązowy pies, Rhipicephalus sanguineus (Boozer i Macintire 2005). Przed rokiem 1990, zakażenia Babesia gibsoni były zgłaszane tylko dwa razy w USA (Boozer i Macintire 2005); jednakże, została ona uznana za ważny patogen atakujący psy, zwłaszcza amerykańskie pit bull terriery, i jest obecnie diagnozowana w wielu obszarach USA.

Ehrlichia chaffeensis jest patogenem, który powoduje erlichiozę u ludzi, z jeleniem wirginijskim (Odocoileus virginianus Zimmermann) jako głównym rezerwuarem dzikich zwierząt i kleszczem samotnej gwiazdy, Amblyomma americanum, jako głównym wektorem w południowych, południowo-centralnych i środkowoatlantyckich regionach USA (Kocan et al. 2000). W latach 2000-2017, roczna liczba przypadków erlichiozy u ludzi spowodowanych przez Ehrlichia chaffeensis wzrosła z 200 do 1,642 (CDC 2019). Wykazano, że azjatyckie kleszcze długoogonowe w Korei i Chinach są zakażone Ehrlichia chaffeensis (Kim et al. 2003, Sun et al. 2008), co sugeruje potencjalną rolę tego kleszcza w cyklu przenoszenia choroby w USA.

Azjatycki kleszcz długoogonowy jest potencjalnym wektorem wirusa Powassan, który może zakażać ludzi i inne zwierzęta, takie jak słonki i zające śnieżne w USA i Kanadzie (Calisher 1994). Powassan jest chorobą pojawiającą się w Kanadzie i północnych Stanach Zjednoczonych (Cane 2010). Wirus zazwyczaj jest przenoszony przez Ixodes cookei Packard, Ixodes marxi Banks i Ixodes scapularis Say. Od 2008 do 2017 roku w USA odnotowano 114 przypadków zakażenia wirusem Powassan (CDC 2018). Wirus Severe fever with thrombocytopenia syndrome powoduje nowo pojawiającą się chorobę, która po raz pierwszy została rozpoznana w Chinach w 2009 roku (Luo et al. 2015). Wirus ten jest przenoszony przez azjatyckie kleszcze długoogonowe w Chinach, Korei i Japonii, ale do tej pory nie stwierdzono, aby zakażał tego kleszcza w USA.

Zarządzanie

Zarządzanie kleszczami może być trudne, ponieważ kleszcze spędzają większość czasu poza żywicielem. Podobnie jak w przypadku rodzimych gatunków kleszczy, najlepszą strategią zarządzania jest zapobieganie kontaktowi kleszczy z żywicielem. Tereny leśne stanowią idealne siedlisko dla większości kleszczy. Usuwanie zdrewniałych szczątków z pastwisk i brzegów trawników oraz utrzymywanie dziewięciostopowej odległości pomiędzy pastwiskiem lub trawnikiem a siedliskiem na skraju lasu może zmniejszyć ryzyko kontaktu kleszczy z ludźmi, zwierzętami towarzyszącymi i zwierzętami gospodarskimi (Machtinger i Skvarla 2018). Zapobieganie samicom przed zdobyciem posiłku z krwi jest krytyczne dla skutecznego zarządzania kleszczami ze względu na ich wysoką zdolność reprodukcyjną. Dlatego zwierzęta gospodarskie i towarzyszące powinny być regularnie badane, a wszelkie przyczepione kleszcze powinny być ręcznie usuwane. Osobista kontrola kleszczy po pobycie na zewnątrz w siedliskach kleszczy jest najprostszym i najbardziej efektywnym sposobem zapobiegania inwazji kleszczy. Niektóre zarejestrowane produkty repelentne mogą być stosowane na skórę i ubrania (https://www.epa.gov/insect-repellents/find-repellent-right-you), Skvarla i Machtinger 2018). Istnieją pewne produkty pestycydowe dostępne do zwalczania kleszczy u zwierząt i do tej pory (21 maja 2019 r.) nie ma dowodów na to, że azjatyckie kleszcze długoogonowe rozwinęły odporność na którykolwiek z tych pestycydów (Heath i Levot 2015). Przed zastosowaniem jakiegokolwiek zabiegu z użyciem pestycydów należy omówić go z lekarzem weterynarii lub lokalnym biurem UF/IFAS Extension i poprosić o zalecenia, które odpowiadają naszym potrzebom. W porównaniu z kontrolą fizyczną, przy obchodzeniu się z pestycydami lub ich stosowaniu należy zachować szczególną ostrożność, aby zapobiec potencjalnym szkodom dla ludzi i innych zwierząt. Wszystkie pestycydy powinny być stosowane zgodnie z etykietą produktu.

Wybrane referencje

Boozer L, Macintire D. 2005. „Babesia gibsoni: An emerging pathogen in dogs.” Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian 27: 33-42.

Burtis J, Egizi A, Occi J, Mader E, Lejeune M, Stafford K, Harrington L. 2018. Intruder alert: Longhorned tick. Northeast Regional Center for Excellence in Vector-Borne Diseases. https://www.acq.osd.mil/eie/afpmb/docs/bulletins/Longhorned_Tick_Fact_Sheet.pdf (ostatni dostęp 21 maja 2019).

Calisher CH. 1994. „Medycznie ważne arbowirusy Stanów Zjednoczonych i Kanady”. Clinical Microbiology Review 7: 89-116.

Cane R. 2010. Profile: Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901. https://www.smsl.co.nz/site/southernmonitoring/files/NZB/Ha%20longicornis%20Profile.pdf (21 maja 2019).

Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 2016. Ehrlichiosis: Epidemiologia i statystyki. https://www.cdc.gov/ehrlichiosis/stats/index.html (21 maja 2019)

Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 2017. Powassan Virus. https://www.cdc.gov/powassan/index.html (21 maja 2019).

Fonseca DM, Egizi A, Occi J. 2017. Review of the biology and ecology of Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901. https://fonseca-lab.com/research/global-health-the-tick-that-binds-us-all/ (21 maja 2019)

Heath ACG. 2016. „Biologia, ekologia i rozmieszczenie kleszcza, Haemaphysalis longicornis Neumann (Acari: Ixodidae) w Nowej Zelandii.” New Zealand Veterinary Journal 64: 10-20.

Heath ACG, Levot GW. 2015. „Oporność na środki pasożytobójcze u much, wszy i kleszczy w Nowej Zelandii i Australii: Mechanizmy, występowanie i zapobieganie.” New Zealand Veterinary Journal 63: 199-210.

Heath AC, Occi JL, Robbins RG, Egizi A. 2011. „Checklist of New Zealand ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae).” Zootaxa 2995: 55-63.

Hoogstraal H, Roberts FHS, Kohls GM, Tipton VJ. 1968. „Review of Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis Neumann (Resurrected) of Australia, New Zealand, New Caledonia, Fiji, Japan, Korea, and Northeastern China and USSR and its parthenogenetic and bisexual populations (Ixodoidea: Ixodidae).” Journal of Parasitology 54: 1197-1213.

Kang YB. 1981. „Ecological and physiological properties of the tick, Haemaphysalis longicornis Neumann (Acarina: Ixodidae) with reference to colonization and water relations.” Research Report of the Office of Rural Development (Livestock and Veterinary, Korea) 23: 1-47.

Kim CM, Kim MS, Park MS, Park JH, Chae JS. 2003. „Identification of Ehrlichia chaffeensis, Anaplasma phagocytophilum, and A. bovis in Haemaphysalis longicornis and Ixodes persulcatus ticks from Korea.” Vector-Borne and Zoonotic Diseases 3: 17-26.

Kocan AA, Levesque GC, Whitworth LC, Murphy GL, Ewing SA, Barker RW. 2000. „Naturalnie występujące zakażenie Ehrlichia chaffeensis u kojotów z Oklahomy”. Emerging Infectious Diseases 6: 477-480.

Luo LM, Zhao L, Wen HL, Zhang ZT, Liu JW, Fang LZ, Xue ZF, Ma DQ, Zhang XS, Ding SJ, Lei XY, Yu XJ. 2015. „Kleszcze Haemaphysalis longicornis jako rezerwuar i wektor wirusa zespołu ostrej gorączki z małopłytkowością w Chinach”. Emerging Infectious Diseases 21: 1770-1776.

Machtinger E, Skvarla MJ. 2018. Asian longhorned tick, Haemaphysalis longicornis. PennState Extension. https://extension.psu.edu/asian-longhorned-tick-haemaphysalis-longicornis (21 maja 2019).

Northeast Regional Center for Excellence in Vector-Borne Diseases (NEVBD). 2018. Longhorned tick a.k.a. cattle tick or bush tick, Haemaphysalis longicornis. http://neregionalvectorcenter.com/longhorned-tick (21 maja 2019).

Raghavan RK, Barker SC, Cobos ME, Barker D, Teo EJM, Foley DH, Nakao R, Lawrence K, Heath ACG, Peterson AT. 2019. „Potencjalne rozmieszczenie przestrzenne nowo wprowadzonego kleszcza długorogiego, Haemaphysalis longicornis w Ameryce Północnej”. Scientific Report. DOI: 10.1038/s41598-018-37205-2.

Rainey T, Occi JL, Robbins RG, Andrea E. 2018. „Discovery of Haemaphysalis longicornis (Ixodida: Ixodidae) parasitizing a sheep in New Jersey, United States”. Journal of Medical Entomology 55: 757-759.

Sleeman J. 2018. Haemaphysalis longicornis wykryty w Stanach Zjednoczonych. National Wildlife Health Center. https://prd-wret.s3-us-west-2.amazonaws.com/assets/palladium/production/s3fs-public/atoms/files/Haemaphysalis%20longicornis%20Detected%20in%20the%20United%20States%202018.pdf (21 maja 2019).

Southeastern Cooperative Wildlife Disease Study (SCWDS). 2019. Surveillance for the exotic tick Haemaphysalis longicornis (longhorned tick) in the eastern United States. https://vet.uga.edu/scwds/H-longicornis (21 maja 2019).

Sun J, Liu Q, Lu L, Ding G, Guo J, Fu G, Zhang J, Meng F, Wu H, Song X, Ren D, Li D, Guo Y, Wang J, Li G, Liu J, Lin H. 2008. „Coinfection with four genera of bacteria (Borrelia, Bartonella, Anaplasma, and Ehrlichia) in Haemaphysalis longicornis and Ixodes sinensis ticks from China.” Vector-Borne and Zoonotic Diseases 6: 791-796.

Tufts DM, VanAcker MC, Fernandez MP, DeNicola A, Egizi A, Diuk-Wasser MA. 2019. „Distribution, host-seeking phenology, and host and habitat associations of Haemaphysalis longicornis ticks, Staten Island, New York, USA”. Emerging Infectious Diseases 25: 792-796.

Yano Y, Shiraishi S, Uchida TA. 1987. „Effects of temperature on development and growth in the tick, Haemaphysalis longicornis.” Experimental and Applied Acarology 3: 73-78.

Instytut Nauk o Żywności i Rolnictwie (IFAS) jest instytucją równych szans, upoważnioną do prowadzenia badań, dostarczania informacji edukacyjnych i innych usług wyłącznie osobom i instytucjom, które działają w sposób niedyskryminujący w odniesieniu do rasy, wyznania, koloru skóry, religii, wieku, niepełnosprawności, płci, orientacji seksualnej, stanu cywilnego, pochodzenia narodowego, poglądów politycznych lub przynależności. Aby uzyskać więcej informacji na temat uzyskiwania innych publikacji UF/IFAS Extension, należy skontaktować się z biurem UF/IFAS Extension w swoim okręgu.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dziekan UF/IFAS Extension.

.