Inleiding

Anthropologen, biologen en psychologen zijn al lang bezig met een zoektocht naar de eigenschappen die ons uniek menselijk maken. Waarom hebben wij, als enigen in het dierenrijk, kunst en literatuur geschapen, sociaal-politieke systemen die samenwerking op grote schaal mogelijk maken, en de wetenschappelijke en technologische kennis om de hele planeet te koloniseren en de ruimte te verkennen? In de loop der jaren zijn vele kandidaten, waaronder het maken van werktuigen, episodisch geheugen en semantische communicatie, terzijde geschoven naarmate onderzoekers tot nu toe onbekende vaardigheden bij andere dieren ontdekten.

Heden ten dage is cumulatieve cultuur, of cumulatieve culturele evolutie (CCE), een belangrijke voorloper voor de sleutel tot het menselijk succes. Dit concept werd in de jaren 1990 door Boyd & Richerson en Tomasello naar voren gebracht om de menselijke cultuur te contrasteren met de cultuur van niet-menselijke soorten. Zelfs toen was er al bewijs voor zowel sociaal leren als culturele tradities bij niet-menselijke soorten, en dit bewijs is in de jaren daarna alleen maar groter geworden. Veel soorten van verschillende taxa leren van elkaar, en wel op zo’n manier dat er gedragsverschillen kunnen ontstaan tussen groepen individuen. Tomasello stelde echter dat alleen de mens “modificaties in de loop van de tijd kan accumuleren”, waarbij

Een ratel is een apparaat met schuine tanden waarmee een staaf of tandwiel slechts in één richting kan worden bewogen. Hier is het een metafoor voor de opeenstapeling van steeds effectievere wijzigingen zonder terug te keren naar eerdere, minder effectieve toestanden. Boyd & Richerson benadrukt de gevolgen van CCE:

De cursief gedrukte zin in dit citaat wijst op een vaak aangehaald gevolg of criterium voor CCE, namelijk dat de producten ervan verder gaan dan wat een enkel individu alleen zou kunnen uitvinden. De rest van het citaat is een typisch argument voor het aanpassingsvermogen van CCE.

Meer dan 20 jaar later is CCE nog steeds een vaak aangehaalde grenslijn tussen menselijke en niet-menselijke cognitie en cultuur, maar het is niet onomstreden gebleven. Er zijn beweringen geweest van CCE in chimpansees , bavianen , makaken , Nieuw Caledonische kraaien , duiven en in het gezang van sommige vogels en walvisachtigen . In sommige gevallen worden bijna identieke experimentele ontwerpen gebruikt om CCE in een niet-menselijke soort aan te tonen als die gebruikt worden om CCE in mensen aan te tonen.

Afgezien van niet-menselijke soorten, is er ook discussie binnen de menselijke evolutionaire wetenschappen over het belang, of zelfs het bestaan, van CCE. Voorstanders van “culturele aantrekkingskracht” (b.v. ) hebben betoogd dat CCE minder belangrijk is voor het verklaren van menselijke culturele diversiteit en verandering dan beweerd door andere culturele evolutie onderzoekers (b.v. ) en richten zich meer op intuïtief aantrekkelijke culturele tradities die niet verder gaan dan wat één individu alleen zou kunnen uitvinden of reconstrueren. Sommige evolutionaire psychologen ontkennen ondertussen elke betekenisvolle rol voor cultuur in het genereren van menselijke gedragsdiversiteit, en richten zich in plaats daarvan op hoe gedrag wordt gegenereerd door genetische programma’s die verschillend gedrag oproepen in verschillende omgevingen. Volgens deze opvatting komt complex gedrag voort uit cumulatieve genetische evolutie plus verfijnde genetisch geëvolueerde individuele cognitie, niet uit CCE.

Deze tweeledige discussies – één over de vraag of CCE voorkomt bij niet-menselijke soorten en de andere over het belang van CCE in het verklaren van menselijk ecologisch succes – worden bemoeilijkt door de vele manieren waarop CCE wordt gebruikt en gedefinieerd. Enkele van deze definities zijn opgenomen in het elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1. Hoewel er veel overeenkomsten zijn, is er ook veel variatie. Vaak worden deze verschillende betekenissen van CCE niet expliciet gemaakt, wat leidt tot verwarring of schijnbaar tegenstrijdige beweringen.

Ons doel is na te gaan hoe onderzoekers CCE gewoonlijk gebruiken, testen en definiëren om deze ambiguïteit op te lossen, of op zijn minst te benadrukken. We stellen eerst een reeks kerncriteria voor die nodig zijn opdat een populatie CCE zou vertonen. Vervolgens specificeren we een reeks uitgebreide criteria die al dan niet aanwezig kunnen zijn. We herinterpreteren eerdere theoretische modellen en empirische bevindingen in het licht van deze criteria, suggereren dat verschillende cognitieve mechanismen ten grondslag kunnen liggen aan verschillende vormen van CCE en belichten problematische concepten. Wij raden onderzoekers aan duidelijker te zijn over welke criteria zij bestuderen en te vermijden dat CCE wordt behandeld als een unitaire rubicon die menselijke en niet-menselijke soorten scheidt.

Kerncriteria

Onze kerncriteria volgen de definitie van CCE die in Tomasello’s citaat hierboven wordt gegeven. Wij stellen voor dat de minimumvereisten voor een populatie om CCE te vertonen zijn: (i) een verandering in gedrag (of product van gedrag, zoals een artefact), typisch te wijten aan asociaal leren, gevolgd door (ii) de overdracht via sociaal leren van dat nieuwe of gewijzigde gedrag op andere individuen of groepen, waarbij (iii) het aangeleerde gedrag een verbetering van de prestatie veroorzaakt, die een benadering is van genetische en/of culturele fitness, met (iv) de vorige drie stappen herhaald op een manier die opeenvolgende verbetering in de tijd genereert.

Het eerste criterium verschaft een bron van gedragsvariatie in de vorm van hetzij het ontstaan van geheel nieuw gedrag, hetzij wijziging van bestaand gedrag. Dit kan gebeuren via asociaal leren (bv. associatief leren of probleemoplossing of creativiteit op hoger niveau) of collectief leren, waarbij gedragsvernieuwing ontstaat uit de interacties tussen individuen in groepen. Variatie kan ook worden geïntroduceerd door willekeurige kopieerfouten of andere stochastische processen. Zonder de introductie van gedragsvariatie kan er geen sprake zijn van verandering in de tijd, maar alleen van stilstand, hetgeen duidelijk geen CCE zou zijn.

Het tweede criterium bepaalt dat de gedragsvariant via sociaal leren aan anderen moet worden doorgegeven. Als dit niet zou gebeuren, zou de innovatie verloren gaan wanneer het innoverende individu sterft of de innoverende groep uiteenvalt. Ook dit zou niet tellen als CCE (noch als cultuur meer in het algemeen, waardoor het woord “cultureel” in de term CCE gerechtvaardigd wordt).

Het derde criterium specificeert dat de aangeleerde gedragsvariant een of andere maatstaf voor prestatie moet verbeteren, die een proxy is voor inclusieve genetische en/of culturele fitness. Dit wordt geïmpliceerd in Tomasello’s gebruik van de term “verbetering” en Boyd & Richerson’s beschrijving die CCE koppelt aan ecologische aanpassing. Verschillende definities in het elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1, vermelden ook “verbetering”, hoewel dit zelden zelf expliciet wordt gedefinieerd. Met ‘prestatie’ bedoelen we de kenmerken van de sociaal aangeleerde eigenschap die volgens de neurobiologische, cognitieve, emotionele en andere evaluatiemechanismen van individuen gemaximaliseerd of gewenst zijn. Voorbeelden van prestatiemaatstaven zijn de efficiëntie van migratieroutes of van het foerageren, de duurzaamheid en scherpte van snijwerktuigen, of de esthetische aantrekkelijkheid van kunst- of kledingstijlen. In sommige gevallen van CCE, vooral bij niet-menselijke soorten, zal deze prestatieverhoging de genetische fitness verhogen in termen van direct of indirect reproductief succes (d.w.z. inclusieve fitness). In andere gevallen, vooral in menselijke samenlevingen na de demografische overgang, is het moeilijker om genetische fitnessvoordelen van CCE te zien. Hier kunnen we spreken van “culturele fitness” waar CCE de genetische fitness misschien niet maximaliseert – en er zelfs schadelijk voor kan zijn. Het begrip fitness/verbetering is complex en wordt hieronder opnieuw bekeken.

Het laatste criterium stelt dat innovatie en sociaal leren in de loop van de tijd moeten worden herhaald om een opeenvolgende verbetering van de prestaties tot stand te brengen. Hoewel toegegeven, de termen “herhaald” en “sequentieel” zijn bedoeld om gevallen uit te sluiten waarin een enkele gedragsvariant zich binnen een populatie verspreidt, misschien tot fixatie, zonder verdere wijziging of verbetering. Zo leren meerkatpups bijvoorbeeld van volwassen dieren om hardgekookte eieren te eten, een nieuwe experimenteel geïntroduceerde voedselbron, maar er is geen verdere wijziging van deze traditie. Zoals Tomasello opmerkt, kan er een periode van stilstand zijn voordat verdere wijziging of verbetering optreedt, die alleen kan worden opgespoord met historische gegevens over een lange periode. Dit laatste kerncriterium rechtvaardigt het woord “cumulatief” in de term CCE.

We kunnen onze kerncriteria voor CCE afzetten tegen de volgende gevallen van niet-CCE die niet aan de criteria voldoen: (a) asociaal of collectief leren zonder sociaal leren buiten het onmiddellijke individu of de onmiddellijke groep, dat een verbetering van de prestaties zou opleveren die verloren gaat wanneer individuen sterven of groepen uiteenvallen, (b) verbetering via genetische aanpassing door natuurlijke selectie, waarbij de toename van de fitheid via gunstige genetische mutaties verloopt en de overdracht genetisch is en (c) culturele evolutie die niet-cumulatief is, waarbij fitheidsneutraal aangeleerde gedragingen via sociaal leren worden overgedragen. Dit laatste kan veranderingen in eigenschappen omvatten zoals voornamen bij mensen, of veranderingen in vogelgezang, die beide passen in de theoretische verwachtingen van neutrale drift.

Tot slot merken we op dat onze kerncriteria het woord ‘evolutie’ in de term CCE rechtvaardigen, door een systeem van afstamming met verandering te bieden dat parallellen vertoont met genetische evolutie. Criterium (i) zorgt voor variatie, criteria (ii) en (iv) zorgen voor een overervingssysteem, terwijl criterium (iii) zorgt voor een middel tot aanpassing aan lokale omgevingen, soms “culturele aanpassing” genoemd. Dit betekent niet dat CCE identiek is aan cumulatieve genetische evolutie: het genereren van fitness-verhogende innovaties door asociaal leren kan bijvoorbeeld heel anders zijn dan blinde genetische mutatie.

Uitgebreide criteria

Weliswaar bevatten alle definities van CCE in de literatuur die in elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1, zijn opgesomd expliciet of impliciet onze kerncriteria, maar sommige bevatten aanvullende criteria die wij als uitbreidingen van de kerncriteria beschouwen.

(a) Meerdere functioneel afhankelijke culturele eigenschappen

Onze kerncriteria zouden van toepassing kunnen zijn op een enkele gedragskenmerk dat in de loop van de tijd wordt verfijnd om herhaalde verbetering in dezelfde prestatiemaatstaf te genereren. Bijvoorbeeld, een navigatieroute naar hetzelfde vaste punt kan in de loop van de tijd steeds verder worden verfijnd om efficiënter te worden. Een uitbreiding hiervan zou zijn dat meerdere sociaal aangeleerde gedragskenmerken aan elkaar worden geketend om herhaalde verbetering van dezelfde prestatiemaatstaf te genereren, waarbij elke stap functioneel of sequentieel afhankelijk is van de vorige stappen. Als voorbeeld van functionele afhankelijkheid noemen Enquist e.a. de vierkleurenconjectuur in de wiskunde, waarvoor een reeks opeenvolgende gedeeltelijke oplossingen bestond die elk voortbouwen op en een verbetering vormen van de vorige. Deze functionele afhankelijkheid van meerdere culturele kenmerken wordt genoemd in enkele definities in het elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1 (bijv. “Om het proces van culturele accumulatie realistisch te maken, hebben we gespecificeerd dat innovaties afhankelijk waren van eerdere ontdekkingen” of “Afhankelijkheden verwijzen naar relaties tussen elementen, zodanig dat de aanwezigheid van een cultureel element de waarschijnlijkheid beïnvloedt dat een ander element verschijnt of verdwijnt”).

(b) Diversificatie in meerdere lijnen

Onze kerncriteria richten zich op een enkele lijn van een steeds verfijnder gedragskenmerk. Ons eerste uitgebreide criterium, functionele afhankelijkheid, kan ook voorkomen bij één enkele afstammingslijn van gekoppelde kenmerken. Een verdere uitbreiding zou diversificatie zijn, waarbij parallelle lijnen ontstaan wanneer één lijn zich vertakt in meerdere lijnen. Deze lijnen kunnen, althans in het begin, alternatieve middelen zijn om dezelfde prestatiemaatstaf te maximaliseren, zoals de pijl-en-boog en de speerwerper als alternatieve middelen om op projectielen te jagen. Diversificatie wordt genoemd in enkele definities in het elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1 (b.v. “belangrijk kenmerk van cumulatieve technologische evolutie diversificatie van werktuigontwerp” of “fundamenteel kenmerk van de menselijke cumulatieve cultuurlijnspecificiteit, met verschillende soorten structuur die in verschillende ketens ontstaan”) . Diversificatie kan plaatsvinden binnen individuen (een enkel individu heeft kennis van zowel bogen als speerwerpers), tussen individuen binnen dezelfde groep (sommige individuen gebruiken bogen, anderen speerwerpers) of tussen semi-geïsoleerde groepen binnen een grotere populatie, parallel aan mechanismen van speciatie in genetische evolutie (bijv. sympatrische en allopatrische speciatie).

(c) Recombinatie over lineages

Als er meerdere culturele lineages zijn, kunnen we recombinatie zien van eigenschappen over die lineages heen. Sommige definities van CCE in elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1, verwijzen naar deze recombinatie (bv. “Het paradigmatische geval van ratcheting is wanneer een individu een bestaande techniek die in een andere context wordt gebruikt … toevoegt aan een bestaande techniek, en deze functioneel integreert”).

In menselijke CCE kan recombinatie expliciet worden gemeten in het octrooiregister, waar indieners van octrooiaanvragen alle eerdere octrooien (prior art) moeten vermelden waarop hun octrooi is gebaseerd. Youn et al. gevonden dat het aandeel van alle octrooien die recombinatie vormen, gedefinieerd als de combinatie van twee of meer bestaande octrooien, sinds 1870 is toegenomen en veel gebruikelijker is geworden dan niet-recombinatie-uitvindingen, die geheel nieuwe technologiecategorieën vertegenwoordigen of slechts één eerder octrooi aanhalen.

(d) Culturele exaptatie

De vorige drie uitgebreide criteria kunnen voorkomen bij dezelfde prestatiemaatstaf of functie. De pijl-en-boog en de speerwerper, bijvoorbeeld, zijn uiteenlopende lijnen van functioneel afhankelijke eigenschappen die beide de functie vervullen van het lanceren van projectielen. In andere gevallen kunnen de vorige drie criteria resulteren in een verandering van functie: een eigenschap die oorspronkelijk cultureel geëvolueerd is om één prestatiemaatstaf te maximaliseren, kan gebruikt worden om een andere te vervullen. Dit lijkt op exaptatie in genetische evolutie, en wij noemen dit culturele exaptatie. Er zijn talrijke voorbeelden van menselijke CCE van technologieën die oorspronkelijk voor één functie ontworpen werden en uiteindelijk op grotere schaal gebruikt werden om een andere functie te vervullen, zoals Viagra, dat oorspronkelijk uitgevonden werd als behandeling voor angina pectoris, of het gebruik in scheepsroeren van ijzeren scharnieren die oorspronkelijk gebruikt werden voor kathedraal- of kasteeldeuren.

(e) Cultural niche construction

Wij hebben tot nu toe aangenomen dat prestatiemaatstaven en fitness proxies onafhankelijk zijn van het CCE proces en zijn producten, waarbij CCE resulteert in toenemende culturele fitness (bv. scherpere messen). Hoewel culturele aanpassing een verandering in functie inhoudt, is het ook mogelijk dat CCE zelf fitness-indicatoren kan wijzigen en creëren. Dit zou geheel nieuwe ontwerpruimten openen die niet kunnen worden bereikt zonder voorafgaande CCE. Dit kan worden gezien als een vorm van culturele nicheconstructie, waarbij CCE zijn eigen selectiedruk wijzigt en creëert. Zo opende de uitvinding van de auto in het begin van de twintigste eeuw een nieuwe ontwerpruimte voor rubberbanden, die door de bandenfabrikanten snel werd verkend.

Modellen van cumulatieve culturele evolutie

Elektronisch aanvullend materiaal, tabel S2, geeft een overzicht van modellen die hebben getracht de dynamiek van CCE weer te geven. Het meest invloedrijke model, het ‘Tasmaanse’ model van Henrich, bevat al onze kerncriteria en geen van onze uitgebreide criteria. Er is één fitnessindicator, z, en één gedragskenmerk dat steeds verder kan worden verfijnd om hogere waarden van z te bereiken. Elk individu van elke nieuwe generatie probeert het kenmerk te kopiëren van het individu in de vorige generatie met de hoogste z. Verbetering treedt op via “lucky guesses or errors”: af en toe genereert een individu een gedrag met een hogere z dan de beste demonstrant. Henrich gebruikte dit model om te wijzen op de grenzen die de populatiegrootte stelt aan CCE, aangezien te kleine populaties complexe culturele eigenschappen niet in stand kunnen houden door kopieerfouten. Wat onze uitgebreide criteria betreft, is er slechts één eigenschap, één stamboom en één fitness proxy, en dus geen functionele afhankelijkheid, diversificatie, recombinatie, exaptatie of nicheconstructie.

Volgende modellen hebben onze uitgebreide criteria toegevoegd. Functionele afhankelijkheid wordt gemodelleerd als een opeenvolging van discrete eigenschappen die in volgorde moeten worden verworven. Een daaruit voortvloeiend inzicht is dat de kosten van sociaal en individueel leren kunnen toenemen naarmate de CCE voortschrijdt, eenvoudigweg omdat er meer te leren valt, waardoor de CCE mogelijk wordt vertraagd. Sommige modellen laten diversificatie in meerdere lijnen en recombinatie tussen die lijnen toe, waarbij vaak wordt vastgesteld dat recombinatie een exponentiële toename van het aantal culturele eigenschappen genereert, net als bij menselijke CCE in het echte leven. De meest verfijnde modellen zijn die van Kolodny en medewerkers , die uitgaan van incrementeel veranderende en recombinerende lijnen die zich vertakken van een hoofdas van eigenschappen. Geen enkel model heeft echter de mogelijkheid van meervoudige fitness proxies goed onderzocht, noch de culturele exaptatie en nicheconstructie die eruit kunnen voortvloeien. Culturele fitness wordt vaak niet expliciet gemodelleerd, behalve de aanname dat eigenschappen in de loop van de tijd in aantal toenemen; om onze laatste twee uitgebreide criteria te modelleren, zouden we meerdere, veranderende fitness proxies moeten aannemen waaraan individuele eigenschappen kunnen voldoen.

Cumulatieve culturele evolutie bij niet-menselijke soorten

Elektronisch aanvullend materiaal, tabel S3 geeft een overzicht van studies die CCE (of voorlopers van CCE) bij niet-menselijke soorten hebben onderzocht. Sommige veldstudies hebben beweerd, op basis van indirect bewijsmateriaal, dat bepaalde primaten en korvieren CCE vertonen, maar er zijn weinig experimentele studies die kunnen testen of niet-menselijke dieren aan onze criteria voldoen. Sommige experimenten suggereren dat chimpansees, onder bepaalde omstandigheden, kunnen overschakelen van een relatief inefficiënte naar een efficiëntere foerageer- of werktuigtechniek nadat zij anderen hebben geobserveerd, hetgeen in overeenstemming is met onze kerncriteria (i)-(iii), maar zij onderzoeken niet de mogelijkheid van herhaalde verbeteringen (kerncriterium (iv)). In een studie waarbij gebruik werd gemaakt van een opeenvolgende probleemoplossingstaak in drie fasen, slaagden chimpansees en kapucijnaapjes er inderdaad niet in voort te bouwen op aangeleerd gedrag om hogere fasen te bereiken met meer gewenste voedselbeloningen. Een andere studie toonde aan dat de prestaties van Guinea bavianen op een ruimtelijke geheugentaak verbeterden over transmissieketens heen wanneer het patroon van stimuli gezien door elke baviaan afgeleid was van de keuzes van een voorgaand individu . Dit experiment bood echter geen directe mogelijkheid tot sociaal leren (criterium (ii)).

Hoewel onderzoek naar niet-menselijke CCE zich sterk heeft geconcentreerd op primaten, hadden de enige twee studies die bewijs leverden voor alle vier de kerncriteria betrekking op vogels (zie elektronisch aanvullend materiaal, tabel S2 voor details). In Sasaki & Biro’s studie van postduiven, begonnen de experimentele omstandigheden met een enkel individu dat een route leerde in 12 proeven. Dit individu vloog vervolgens de route 12 keer met een naïeve vogel. Vervolgens werd, over vijf ‘generaties’, de meest ervaren vogel van een paar vervangen door een naïef individu. De vervangingsketens eindigden met kortere routes dan de controleketens (alleenstaande vogels of paren die herhaaldelijk dezelfde route vlogen), waarmee al onze kerncriteria werden aangetoond: (i) gedragsverandering via individueel of collectief leren, (ii) sociaal leren en (iii) verbeteringen in route-efficiëntie die (iv) werden herhaald over opeenvolgende parencombinaties.

In alle experimentele studies van niet-menselijke CCE, kan verbetering alleen optreden in een enkele eigenschap tot een enkel, vast optimum. Dit staat in contrast met het open-eind karakter van veel menselijke CCE, dat waarschijnlijk berust op enkele of al onze uitgebreide criteria. Desalniettemin suggereert onderzoek dat ten minste sommige niet-menselijke dieren eenvoudige vormen van CCE kunnen vertonen, en doet het de mogelijkheid ontstaan dat sommige facetten van dierlijk gedrag, van migratieroutes tot het gebruik van gereedschappen en de bouw van ingewikkelde structuren, ten minste gedeeltelijk voortkomen uit een incrementele culturele geschiedenis.

Menselijke experimenten

Elektronisch aanvullend materiaal, tabel S4 geeft een overzicht van experimentele studies van CCE bij mensen. Deze maken gebruik van een verscheidenheid aan taken, met inbegrip van materiële (bijv. spaghetti torens), virtuele (bijv. virtuele visnetten) en sociale (bijv. talen) artefacten, en verschillende ontwerpen, met inbegrip van lineaire overdracht ketens en groepen met of zonder vervanging van de leden . De meeste experimenten met volwassenen en kinderen voldoen aan al onze kerncriteria (elektronisch aanvullend materiaal, tabel S4). Demonstraties van onze uitgebreide criteria komen minder vaak voor, maar zijn alle ten minste eenmaal waargenomen.

Functionele afhankelijkheid wordt aangetoond in computergebaseerde experimenten waar de uitvinding van nieuwe gereedschappen afhankelijk is van de aanwezigheid van andere gereedschappen. Derex & Boyd voorzag deelnemers van initiële hulpmiddelen zoals stenen die in volgorde met andere hulpmiddelen konden worden gecombineerd om samengestelde gereedschappen zoals bijlen te produceren. McGuigan e.a. toonden een soortgelijke functionele afhankelijkheid aan bij kinderen met een fysiek artefact, waarbij langere stokgereedschappen werden gevormd uit kortere om beloningen uit een puzzeldoos te halen.

Diversificatie wordt waargenomen in studies die gebruik maken van transmissieketens. Caldwell & Millen ontdekte dat spaghettitoren- en papieren vliegtuigjesontwerpen geleidelijk meer op elkaar gingen lijken binnen ketens dan tussen ketens. Hun analyses suggereren echter ook dat ketens in de loop van de tijd meer op elkaar gingen lijken, waarschijnlijk omdat inherent meer succesvolle ontwerpen universeel de voorkeur kregen. Bewijzen voor diversificatie op lange termijn komen uit een studie waarin afzonderlijke ontwerptrajecten werden uitgevoerd die elk tot verschillende optima leidden. In het algemeen suggereert elektronisch aanvullend materiaal, tabel S4 dat diversificatie vaak mogelijk is in experimenten, maar zelden formeel wordt geanalyseerd.

Recombinatie, culturele exaptatie en culturele niche constructie worden zelden experimenteel onderzocht, waarschijnlijk als gevolg van de moeilijkheid om taken te ontwerpen die deze meer open-einde criteria bevatten. In de voornoemde studie waarin meervoudige optima werden geïmplementeerd, konden door recombinatie tussen lijnen nieuwe combinaties worden gemaakt. In een andere studie konden deelnemers werktuigen met verschillende functies maken (bv. bijlen om te snijden of pigmenten om te versieren), die in verschillende functionele categorieën konden worden gebruikt (bv. bijlen konden worden gebruikt om bessen te pletten en er verf van te maken), wat wijst op culturele exaptatie, en sommige functies konden alleen worden bereikt nadat bepaalde eigenschappen waren verzameld, wat wijst op culturele nicheconstructie. Afgezien van deze zeldzame ‘proof-of-concept’ studies, moeten de volledige reikwijdte en gevolgen van deze uitgebreide criteria nog volledig worden onderzocht in het laboratorium.

Kernvragen

(a) Wat onderscheidt kern- en uitgebreide criteria?

Onze review van de niet-menselijke literatuur suggereert dat, terwijl sommige soorten aan onze kerncriteria voldoen, geen van hen bewijs vertoont van de uitgebreide criteria. Hoewel vaak wordt beweerd dat CCE aan de basis ligt van het ecologisch succes van de mens, is het misschien zo dat één of alle uitgebreide criteria hiervoor verantwoordelijk zijn. Als dat zo is, is het instructief om de vraag te stellen wat de uitgebreide criteria onderscheidt van de kerncriteria.

Een mogelijkheid is dat onze kerncriteria een vermindering van de onzekerheid en een toename van de leerbaarheid inhouden, terwijl de uitgebreide criteria een toename van de onzekerheid en een vermindering van de leerbaarheid met zich meebrengen. In Sasaki & Biro’s duivenstudie, bijvoorbeeld, waarbij alleen onze kerncriteria betrokken zijn, wordt de aanvankelijke onzekerheid over de optimale route verminderd door herhaaldelijk individueel en sociaal leren totdat ketens de enige meest efficiënte route bereiken. Zodra het optimum is bereikt, blijft er geen onzekerheid meer over. Aangezien leren een middel is om de onzekerheid over de wereld te verminderen, kunnen we dit omgekeerd ook bekijken in termen van ‘leerbaarheid’: ofwel verandert er niets in de moeilijkheidsgraad van het leren van opeenvolgende routes, ofwel neemt de leerbaarheid misschien toe als eenvoudige routes gemakkelijker te leren zijn dan meer ingewikkelde routes.

Onze uitgebreide criteria gaan echter meestal gepaard met een toename van de onzekerheid en een daarmee gepaard gaande afname van de leerbaarheid. Functionele afhankelijkheid maakt samengestelde eigenschappen steeds moeilijker te leren, aangezien voorafgaande stappen (bv. rekenen) moeten worden beheerst voordat latere stappen (bv. calculus) kunnen worden verworven. Diversificatie en recombinatie resulteren in een exponentiële toename van de ontwerpruimte, waardoor het scala aan mogelijke gedragsopties voor lerenden enorm toeneemt. Culturele nicheconstructie creëert nieuwe fitness proxies, die elk volledig nieuwe ontwerpruimten vertegenwoordigen. Onze uitgebreide criteria genereren dus de ‘open eindigheid’ die kenmerkend is voor menselijke CCE.

Dit onderscheid tussen onzekerheidsverminderende en onzekerheidsverhogende processen kan worden gezien in termen van informatie in de zin van Shannon-Weaver entropie, waarbij informatie een maat is voor het aantal toestanden dat een systeem kan aannemen. Velen hebben echter betoogd dat informatie in deze zin belangrijke kenmerken van biologische systemen miskent. Een waardevolle toekomstige taak zou zijn om CCE te integreren in expliciet evolutionaire theorieën van informatie, zoals die gebaseerd op statistische beslissingstheorie .

In principe kan ‘leerbaarheid’ worden geoperationaliseerd door de waarschijnlijkheid te meten dat een naïef individu uit zichzelf een eigenschap uitvindt of ontdekt, of de tijd die nodig is om een eigenschap te leren. Onze kerncriteria impliceren een toename of geen verandering in deze “leerbaarheids”-maat, terwijl onze uitgebreide criteria een afname impliceren. Dit lijkt op het begrip “zone van latente oplossingen” (ZLS) van Tennie et al., dat gedragingen omvat die individuen “gemakkelijk zelf zouden kunnen uitvinden” (p. 2 406). Zij beweren, net als wij, dat alleen de menselijke cultuur deze ZLS overschrijdt. Wij zouden dit echter eerder zien als een resultaat van onze uitgebreide criteria dan als een criterium op zich. Wij zouden leerbaarheid ook eerder als een continue maatstaf zien dan als een discrete “zone”. Een probleem met zowel “leerbaarheid” als de ZLS is dat het onpraktisch is om het leren te testen bij echt “naïeve” individuen, vooral mensen. Het is onmogelijk om een Robinson Crusoe-achtig experiment op te zetten om te testen wat een enkel individu al dan niet in zijn eentje kan uitvinden. Asociale omstandigheden in experimenten kunnen worden gebruikt, maar mensen komen in experimenten al met enorme hoeveelheden cultureel verworven kennis. Bovendien duren experimenten hooguit een paar uur, in plaats van een heel leven. Desondanks is verdere ontwikkeling van dit leerbaarheidscriterium aan te bevelen.

Dit onderscheid houdt ook verband met debatten over taalevolutie en culturele aantrekkingskracht. In experimentele studies van taalevolutie worden kunstmatige talen gemakkelijker aangeleerd via herhaalde transmissie, tot een punt waarop ze maximaal leerbaar en expressief zijn. Dit geldt ook voor gevallen van iteratief leren waarbij er één enkele intuïtieve prioriteit is waarop de ketens convergeren. Culturele aantrekkingstheoretici richten zich op dezelfde manier op gevallen waarin culturele voorstellingen convergeren naar intuïtieve, gemakkelijk leerbare en reconstrueerbare vormen. Dit zijn allemaal gevallen van onze kerncriteria, die een vermindering van de onzekerheid en een toename van de leerbaarheid inhouden. Gevallen van technologische of wetenschappelijke CCE lijken echter onze uitgebreide criteria met zich mee te brengen, gezien hun open einde en afname van de leerbaarheid. Onenigheid over het belang van CCE in de menselijke cultuur kan het gevolg zijn van verwarring tussen wat wij kerncriteria en uitgebreide criteria noemen: sommige gevallen van menselijke CCE hebben betrekking op kerncriteria, andere op uitgebreide.

(b) Wat is ‘fitness’ in cumulatieve culturele evolutie?

Virtueel alle definities van CCE vermelden ‘verbetering’ als een vereiste van CCE, vandaar dat dit in onze kerncriteria is opgenomen. Wij hebben hierboven gesuggereerd dat het gaat om een verbetering van een of andere prestatiemaatstaf, die een benadering is van genetische en/of culturele fitness. Het begrip fitness is echter ondergewaardeerd in de context van CCE. Een kernaanname van de gedragsecologie is dat gedrag evolueert om de inclusieve (directe en indirecte genetische) fitness te maximaliseren. In de praktijk wordt fitheid meestal beoordeeld aan de hand van maatstaven zoals voortplantingssucces (aantal overlevende nakomelingen) of indirecte benaderingen van voortplantingssucces zoals voedselopname, energie-efficiëntie of paringsfrequentie. Vermeende gevallen van CCE bij niet-menselijke soorten maken gebruik van dergelijke maatstaven en proxies. Makaken kunnen hun aardappelwastechniek verbeteren om meer voedsel te verkrijgen of het voedsel verteerbaarder te maken. Duiven kunnen hun vluchtefficiëntie verbeteren om de energie-uitgaven tijdens de trek naar nest- of voederplaatsen te minimaliseren. Het is een redelijke veronderstelling dat een verhoogde voedselopname en energie-efficiëntie zich vertalen in een hoger voortplantingssucces en dus in een grotere fitness.

Sommige gevallen van menselijke CCE kunnen op soortgelijke wijze worden begrepen, met name in niet-agrarische, niet-markteconomieën. De speerwerper en de pijl en boog zijn bijvoorbeeld projectieltechnologieën die de voedselverwerving voor de gebruikers en hun gezinnen verbeteren. In andere gevallen, met name in agrarische of geïndustrialiseerde samenlevingen, zijn de voordelen voor iedereen moeilijker te zien. Verbetert kennis van kwantumfysica de inclusieve fitheid van de dragers ervan? Verbeteren smartphones de inclusieve fitheid van hun gebruikers? Dit houdt verband met bredere debatten binnen de menselijke gedragsecologie over fitnessmaximalisatie in samenlevingen die de demografische overgang naar lage vruchtbaarheid en sterfte hebben ondergaan. Proxies zoals monetaire of materiële rijkdom, of sociale status, zijn wellicht geschiktere maatstaven voor menselijke CCE, gezien het bewijs dat mensen in samenlevingen na de overgang de vruchtbaarheid niet lijken te maximaliseren. Kennis van kwantumfysica verschaft werk, een salaris en sociale status, zonder noodzakelijkerwijs de inclusieve (genetische) fitness of het reproductieve succes te maximaliseren. Gezien dit gebrek aan samenhang met inclusieve fitness, is het wellicht beter om te spreken van ‘culturele fitness’, de mate waarin een product van CCE indirecte proxies zoals rijkdom of sociale status maximaliseert. Gen-cultuur co-evolutiemodellen suggereren specifieke gevallen waarin genetische en culturele fitness kunnen divergeren, zoals wanneer rijkdom of status als indicatoren van wie te kopiëren ‘op hol geslagen’ culturele selectie vertonen of wanneer maladaptieve praktijken zichtbaarder zijn dan effectievere alternatieven.

Een andere kwestie dan of de producten van CCE de fitness van hun dragers verbeteren, heeft betrekking op fitnessvoordelen voor vernieuwers versus kopieerders. Dit geldt voor mensen en niet-menselijke soorten. In zekere zin is CCE een coöperatief dilemma: vernieuwers produceren kennis tegen een bepaalde kostprijs, terwijl anderen deze kunnen kopiëren tegen minder kosten. In principe kent dit informatieve collectieve actieprobleem dezelfde problemen als niet-informatieve collectieve actieproblemen zoals het behoud van visbestanden: free-riders kunnen de kennis van innovatoren exploiteren waardoor innovatie ophoudt. Hoewel sociaal leren is gemodelleerd als een coöperatief dilemma (producer-scrounger), is dit zelden in een CCE-context geplaatst. Misschien kunnen onze uitgebreide criteria alleen tot stand komen wanneer dit collectieve actieprobleem wordt opgelost via instellingen zoals octrooistelsels of patronage die de voordelen voor innovatoren garanderen. Een andere mogelijkheid is dat de fitnessvoordelen van CCE ten goede komen aan groepen in plaats van individuen, als groepen met een superieure CCE doordat groepsleden vrijelijk kennis delen, groepen van informatie-vrijbuiters met een inferieure CCE beconcurreren. Verdere werkzaamheden moeten de dynamiek van CCE in een selectiekader met meerdere niveaus specificeren en de voordelen en kosten van de verschillende componenten van CCE voor individuen en groepen zorgvuldig afbakenen.

Ten slotte, terwijl onze kerncriteria uitgaan van een enkele maatstaf voor prestaties, omvatten onze laatste twee uitgebreide criteria meerdere maatstaven en de creatie van nieuwe maatstaven. Misschien is een andere reden voor het ecologische succes van de mens niet CCE op zich, maar het vermogen van CCE om fitnessindicatoren te wijzigen, waardoor een open dynamiek ontstaat zonder dat deze strikt gebonden is aan inclusieve fitness. Interessant is dat Kaplan et al. suggereren dat het falen van mensen in samenlevingen na de demografische transitie om inclusieve fitness te maximaliseren het gevolg kan zijn van CCE, vanwege de hogere ouderlijke investeringen die nodig zijn voor kinderen om, via formeel onderwijs, steeds meer culturele kennis op te doen. Bijgevolg kan de wijziging van fitness proxies, die in onze uitgebreide criteria wordt gekarakteriseerd, zowel een gevolg zijn van CCE als een facilitator van verdere CCE.

(c) Welke sociaal-cognitieve capaciteiten liggen ten grondslag aan cumulatieve culturele evolutie?

Ongaand empirisch werk heeft geprobeerd de sociaal-cognitieve capaciteiten af te bakenen die ten grondslag liggen aan CCE, zoals imitatie, onderwijs of theory of mind , of demografische omstandigheden zoals gedeeltelijk verbonden populaties , maar er is geen consensus ontstaan. Uit het hierboven besproken bewijsmateriaal blijkt dat CCE kan ontstaan bij afwezigheid van ‘hogere’ cognitieve capaciteiten. Onze meervoudige criteria suggereren dat het vruchteloos kan zijn te zoeken naar één cognitieve capaciteit, of zelfs naar een reeks van cognitieve capaciteiten, die ten grondslag liggen aan CCE, indien CCE zelf uit meerdere subcomponenten bestaat. Verschillende sociaal-cognitieve capaciteiten kunnen ten grondslag liggen aan onze kerncriteria en aan elk van de uitgebreide criteria. Bovendien kan het onjuist zijn om cognitie te behandelen als een statische, exogene, soortspecifieke factor die CCE mogelijk maakt (of niet). De aangeleerde inhoud van CCE kan zelf cognitieve capaciteiten versterken – een menselijk voorbeeld zou lezen en schrijven zijn, culturele uitvindingen die de intelligentie lijken te verhogen. Dit kan op zijn beurt verdere CCE vergemakkelijken, waardoor de cognitie verder wordt verbeterd, in een voortdurende co-evolutiedynamiek. Of deze dynamiek ook geldt voor niet-menselijke soorten en de aard van deze co-evolutie (b.v. of er genetische veranderingen bij betrokken zijn) zijn verdere studie waard.

Conclusie

We hebben getracht de vele betekenissen waarin CCE in de literatuur wordt gebruikt te belichten. We hebben een reeks kerncriteria geïdentificeerd die essentieel lijken voor CCE: de introductie van gedragsvernieuwing of -wijziging, de overdracht van gedrag via sociaal leren, de verbetering in genetische en/of culturele fitness of fitness proxies als gevolg van het aangeleerde gedrag en de herhaalde overdracht en verbetering van het gedrag in de loop van de tijd. Deze criteria staan centraal in de oorspronkelijke formulering van CCE en in de meest invloedrijke modellen van CCE . We specificeren ook een reeks uitgebreide criteria – diversificatie, recombinatie, exaptatie en nicheconstructie – die betrokken lijken te zijn bij veel van de paradigmatische gevallen van menselijke CCE die in de literatuur worden geciteerd, maar die tot nu toe niet lijken te zijn waargenomen bij niet-menselijke soorten.

We suggereren dat het behandelen van CCE als een unitair fenomeen, en vooral als een breuklijn tussen menselijke en niet-menselijke soorten, niet behulpzaam is. Onderzoekers zouden expliciet moeten zijn over welke criteria zij testen. Hoewel CCE vaak wordt aangehaald als de sleutel tot menselijk ecologisch succes, vermoeden wij dat alleen onze uitgebreide criteria daadwerkelijk ten grondslag liggen aan dit succes. Zoals te zien is in het elektronisch aanvullend materiaal, tabel S3, zijn onze kerncriteria aangetoond bij niet-menselijke soorten die normaal gesproken niet een met de mens vergelijkbaar niveau van ecologische dominantie toegeschreven zouden krijgen. Dit maakt dergelijke bevindingen niet minder interessant, en het koppelen van dergelijke fenomenen aan menselijk succes kan inderdaad onnodig afbreuk doen aan hun belang. Evenzo kan het zoeken naar één enkele reeks sociaal-cognitieve capaciteiten die ten grondslag liggen aan CCE baat hebben bij het specificeren van de precieze CCE-criteria die worden getest, aangezien verschillende cognitieve capaciteiten ten grondslag kunnen liggen aan verschillende kern- en uitgebreide criteria, en verschillende soorten dezelfde criteria kunnen bereiken met verschillende cognitieve mechanismen. Tenslotte vermoeden we dat er veel gewonnen zal worden door een diepere beschouwing van de informatieve basis en gevolgen van CCE processen, de fitness dynamiek van CCE, zoals de wijziging en creatie van culturele fitness proxies, en de dynamiek van CCE als een coöperatief dilemma binnen een multilevel selectiekader.

Toegankelijkheid van gegevens

Dit artikel bevat geen aanvullende gegevens.

Bijdragen van auteurs

A.M. en A.T. schreven het artikel gezamenlijk.

Belangenafweging

A.T. verklaart lid te zijn van de Editorial Board of Proceedings of the Royal Society B.

Funding

A.T. werd ondersteund door een subsidie van de Economic and Social Research Council (ES/M006042/1).

Footnotes

Elektronisch aanvullend materiaal is online beschikbaar op https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527