Een haustorium wordt gevormd wanneer een gespecialiseerde schimmel hypha een plantencelwand penetreert en zich binnen die cel uitbreidt (ref. 2; Fig. 1A). Het haustorium bevindt zich echter niet rechtstreeks in het cytoplasma van de plantencel, maar is omgeven door een extrahaustoriaal membraan, een verdikte afgeleide van het plasmamembraan van de plantencel. Tussen het extrahaustoriummembraan en de schimmelhaustoriumwand ligt een gelachtige laag die verrijkt is met koolhydraten, de extrahaustoriummatrix genoemd. Het haustorium zelf bevat een normale aanvulling van cytoplasma, kernen, mitochondriën, en andere organellen (Fig. 1A). Het cytoplasma van het haustorium wordt begrensd door een plasmamembraan en door de haustoriale wand (Fig. 1). Om van het cytoplasma van de plant naar het cytoplasma van het haustorium te gaan, moeten stoffen achtereenvolgens het extrahaustoriale membraan en de matrix, de haustoriale wand en het haustoriale plasmamembraan passeren.

De ontwikkeling van het haustorium is de laatste stap van een infectiepad waarin de plantaardige gastheer een belangrijke rol speelt. In het geval van roestschimmels begint de infectie gewoonlijk met de kieming van een spore op het bladoppervlak, gevolgd door de ontwikkeling van een appressorium. De ontwikkeling van het appressorium is afhankelijk van een thigmotroof signaal dat wordt uitgelokt door de specifieke topografie van het bladoppervlak van de waardplant (3). Een infectiepin gevormd door het appressorium dringt het blad binnen via een porie (stoma), gevolgd door de ontwikkeling van een substomataal blaasje, een infectiehypha, een haustoriale moedercel, penetratie van een fotosynthetische mesofylcel door een pin en de vestiging van een haustorium. Kunstmatige membranen en geëtste oppervlakken zijn gebruikt om de topografie van het bladoppervlak na te bootsen en de ontwikkeling van infectiestructuren in vitro te induceren (4-6). De ontwikkeling is echter onvolledig en haustoria worden meestal niet gevormd tenzij koolhydraten worden toegevoegd (7).

Opnamestudies hebben aangetoond dat suikers en aminozuren vanuit de gastheerplant worden overgedragen naar biotrofe parasieten (8-11) en ondersteunen sterk het idee dat haustoria een belangrijke rol spelen. Door de intracellulaire locatie van haustoria en de complexiteit van het raakvlak tussen haustorium en gastheer is het echter moeilijk om te bepalen welke overdrachtsprocessen een rol spelen en waar ze zich bevinden. De laatste jaren is een andere aanpak gevolgd, waarbij cDNA’s voor ontwikkelingsgeëxpresseerde genen in infectiestructuren en haustoria zijn geïsoleerd (12, 13). Voegele et al. (1) toonden aan dat een van de meest tot expressie komende genen in het roestpustorium codeert voor een suikertransporter (HTX1). RNA-analyse toonde aan dat dit gen tot expressie kwam in haustoria geïsoleerd uit bladeren, maar niet in andere in vitro geïnduceerde infectiestructuren. Verder toonden de auteurs aan dat deze suikertransporter gelokaliseerd is in het haustoriale membraan en niet in membranen van intercellulaire hyfen, waarmee ze het eerste directe bewijs leverden dat suikeropname plaatsvindt in het haustorium en suggereerden dat het haustorium de enige plaats zou kunnen zijn.

Sucrose is de primaire suiker die in planten wordt getransporteerd en daarom is gespeculeerd dat de haustoria sucrose rechtstreeks kunnen importeren. Recente studies met de echte meeldauw schimmel geven aan dat glucose, in plaats van sucrose, de geïmporteerde suiker zou kunnen zijn (14, 15). De gegevens van Voegele et al. (1) tonen aan dat de HXT1 suikertransporter een specificiteit heeft voor d-glucose en d-fructose, wat bevestigt dat glucose/fructose en niet sucrose de primaire suikers zijn die door de haustoria worden geïmporteerd. Bovendien toonden de auteurs aan dat glucosetransport plaatsvindt via een proton-symportmechanisme. Deze resultaten ondersteunen een proton-symport model voor nutriënten transport op de haustoriale interface (ref. 16; Fig. 2). Een membraan H+-ATPase genereert een proton gradiënt over de haustoriale plasmamembraan, die de energie levert voor transport van nutriënten (glucose/fructose, aminozuren) vanuit de extrahaustoriale matrix naar het haustorium. De totstandkoming van een protonengradiënt is mogelijk omdat de extrahaustoriale matrix een afgesloten compartiment is, begrensd door het extrahaustoriale membraan aan de plantzijde, het haustoriale membraan aan de schimmelzijde, en de nekband, die deze matrix afsluit van het apoplast. Ter ondersteuning van dit model zijn een plasmamembraan-H+-ATPase (17) en een aminozuurtransporter (18) geïsoleerd.