Terminology for contractions of muscles during shortening, while isometric, and during lengthening

Onder wetenschappers vereist de noodzaak van onmiddellijk begrip dat de communicatie duidelijk en beknopt is. Om dubbelzinnigheid en verkeerde interpretaties te vermijden, moet de keuze van woorden gebaseerd zijn op aanvaarde definities van hun betekenis. De vakgebieden biomechanica, spierfysiologie en bewegingswetenschappen hebben het bijzonder moeilijk gehad met het gebruik van termen. De moeilijkheden zijn deels ontstaan door de complexiteit van de skeletspiercontracties zelf en deels door de onzorgvuldigheid van wetenschappers bij het gebruik van ongeschikte terminologie, alsmede door de toegeeflijkheid van redacteuren. De woordenboekdefinitie van het overgankelijke werkwoord “samentrekken” is “samen trekken of verkorten” en meer bepaald, in het geval van spieren, “een toename van de spanning of kracht ondergaan en korter worden”. Onder alle omstandigheden ontwikkelt een geactiveerde spier kracht. Het probleem met de huidige woordenboekdefinitie is dat een geactiveerde spier niet altijd korter wordt! Afhankelijk van de interactie tussen de door de spier ontwikkelde kracht en de belasting op de spier, zal de spier ofwel verkorten, op een vaste lengte blijven (isometrisch), ofwel verlengd worden.

Tijdens de jaren 1920 en 1930 werd het fenomeen van skeletspieren die “samentrekken” niet alleen tijdens het verkorten, maar ook tijdens het isometrisch blijven of zelfs tijdens het verlengen, algemeen erkend (13, 21, 22, 24, 34). De erkenning dat spieren drie verschillende soorten “contracties” maken vereiste een herdefiniëring van contractie en modifiers van contractie om het ontbreken van beweging of de richting van de beweging te verduidelijken. Gedurende de laatste 75 jaar, zijn verschillende modifiers routinematig geassocieerd met het werkwoord samentrekken of het zelfstandig naamwoord contractie die ofwel overbodig waren met of in tegenspraak met de woordenboekdefinitie van de term. Ondanks deze problemen zijn voor spierfysiologen contractie, samentrekking en contractiliteit de enige termen die het fenomeen van de reactie van spiervezels op activering adequaat beschrijven. Zoals met alle “levende” talen, is de Engelse taal in een constante staat van herziening, aangezien de definities van woorden veranderen door het gebruik. Specifiek voor het geval van spieren zou “samentrekken” vele decennia geleden moeten zijn geherdefinieerd als “activering ondergaan en kracht genereren” en niet de richting van de beweging specificeren als “verkorten”. Een bijkomende nuancering van de contracties van skeletspieren, voor het eerst onderkend door A. V. Hill (22) en B. Katz (30) in de jaren 1930, was de waarneming dat, zelfs onder isometrische omstandigheden van de gehele spier, de contractiele elementen verkorten door uitrekking van de elastische elementen. Veertig jaar later toonden geavanceerde optische technieken aan dat, tijdens elk van de drie soorten contracties, het gedrag van sarcomeren in serie niet noodzakelijk die van de vezel nabootst waarvan zij een deel zijn (23, 28). Dergelijke heterogeniteit van het sarcomeergedrag, hoewel van groot belang als determinant van de spierprestatie (9, 22, 23, 28, 30, 38, 41), speelt in deze context geen rol. De focus van dit discours is de verandering in de end-to-end lengte van afzonderlijke vezels of hele spieren.

Biofysici of spiermechanici die in de eerste plaats geïnteresseerd zijn in de mechanismen van de eigenlijke contractie, hebben de neiging gehad zich te beperken tot nauwkeurige, maar wijdlopiger constructies zoals “gestimuleerde spieren die tijdens de actieve fase van de contractie worden gestrekt”, “het strekken van een spier tijdens een tetanus” (1), “gedwongen verlenging van actieve spieren”, of “verlenging van een gestimuleerde spier” (35). Voor spierfysiologen die conditioneringsprotocollen (5) of door contractie veroorzaakte letsels (40) beschrijven of biomechanici die contracties tijdens menselijke bewegingen beoordelen (13, 24), is een beknoptere terminologie vereist. In een redactioneel artikel in Biomechanics Journal in 1988, adviseerde Peter Cavanagh (6) de term “spiercontractie” te vervangen door “spieractie”. Zijn uitgangspunt was dat de grote meerderheid van de experimenten in het “grote tijdperk” van de spiermechanica in werkelijkheid alleen betrekking hadden op “verkorting”, en dat deze onderzoekers bijgevolg niet werden uitgedaagd door de concepten van samentrekkende spieren die werden uitgerekt. In feite onderzochten Levin en Wyman (34) en Hill (21, 22) gedurende het hele grote tijdperk, vermoedelijk in de jaren twintig en dertig, het verband tussen kracht en snelheid tijdens het verkorten en verlengen van gestimuleerde hondenvis- en kikkerspieren in vitro. Fenn (11-13), Hill (22) en Katz (30) onderzochten de kracht- en warmteproductie tijdens het verkorten en de toename van de krachtontwikkeling en de warmteproductie wanneer strekkingen met constante snelheid werden toegepast op de sartoriusspieren van kikkers en padden tijdens twitches of tetani. Tegelijkertijd voerden Hill (20, 22), Fenn (13), en Hubbard en Stetson (24) verfijnde experimenten uit die de drie soorten spiercontracties in verband brachten met de bewegingen van mensen tijdens het lopen en hardlopen. Dientengevolge was het concept dat “verlengende contracties even gewoon zijn als isometrische, of verkortende contracties” algemeen bekend bij de spierfysiologen van de jaren 1920 en 1930 (10-12, 20-22, 31).

Daarnaast is de vooronderstelling dat de term contractie een verouderde term is die moet worden afgedankt en dat de vervanging van contractie door “actie” of “activering” zou dienen als “een signaal van de moderne aanvaarding, afgeleid van de biomechanische studie van de menselijke beweging,” van de noodzaak van een verandering in terminologie (6) niet gebeurd. De aanbeveling van een verandering van contractie is op wijdverspreide weerstand gestuit, en weinig of geen spierfysiologen hebben een dergelijke verandering aangenomen. In het dagelijks gebruik maakt actie niet met dezelfde duidelijkheid als contractie een onderscheid tussen de rusttoestand en de geactiveerde toestand van de spier. De duidelijkheid is gebaseerd op meer dan een eeuw consequent gebruik in wetenschappelijke tijdschriften dat, wanneer geactiveerd, de geactiveerde spieren een opeenvolging van gebeurtenissen ondergaan die contractie wordt genoemd! De activering van spiervezels is een alles-of-niets-fenomeen en is onafhankelijk van de richting, of het gebrek aan richting, van de daaropvolgende contractie die de activering teweegbracht. Ongeacht de externe factoren die op de spier inwerken, fysiologisch en mechanisch, tijdens “verkortende, isometrische en verlengende contracties,” is de opeenvolging van gebeurtenissen na de activering van spiervezels gelijkaardig maar niet identiek. Bij activering trekken de spiervezels samen: de bolvormige myosinekoppen hechten zich aan de actineplaatsen, ondergaan een overgang naar sterke binding, en doorlopen dan, afhankelijk van de belasting, een of andere vorm van cyclische interacties tussen de myosinekoppen en de actinebindingsplaatsen, die de “arbeidsslag” wordt genoemd (26). Tijdens het verkorten doorlopen de dwarsbruggen hun werkslag, en het energieverbruik is een functie van de belasting en de verkortingssnelheid (26). Bij belastingen die groter zijn dan de spierkracht, veroorzaakt de rek een omkering in de krachtopwekkende arbeidsslag, en wordt het energieverbruik verminderd (35, 36). De conclusie is dat noch actie noch activering een adequaat substituut vormt voor contractie.

Omdat de woordenboekdefinitie van “contracteren” is “kracht opwekken” en “verkorten”, hebben een aantal onderzoekers de termen actie (15) en conditie (24) aangepast om het type contractie aan te duiden dat optrad. Fick (15) gebruikte de termen “isometrisch” en “isotoon” om de acties van een samentrekkende hartspier te beschrijven wanneer de spier op een vaste lengte bleef of verkortte bij een vaste belasting. In 1938 merkte Fenn (12) op dat verkorten, isometrisch, en verlengen de drie soorten contracties die spieren maken nauwkeuriger weergaven dan de termen voorgesteld door Fick, maar Fenn was voorzichtig om de richting van de spierbeweging los te koppelen van de term contractie. In hetzelfde jaar erkenden Hubbard en Stetson (24), bij het correleren van de samentrekkingen van spieren van mensen met de bewegingen van de ledematen tijdens lopen en rennen, dat spieren samentrekkingen ondergingen tijdens drie verschillende “condities”. De drie condities werden “miometrisch”, “isometrisch” en “pliometrisch” genoemd, door de Griekse voorvoegsels “mio” (korter), “iso” (hetzelfde), en “plio” (langer) te koppelen aan het zelfstandig naamwoord “metrisch”, gedefinieerd als “betrekking hebbend op maten of metingen”. Dientengevolge werd het zelfstandig naamwoord conditie gebruikt met het juiste bijvoeglijk naamwoord om onderscheid te maken tussen de drie condities waaronder de spieren “samentrokken”.”

De introductie van een tweede term, hetzij actie of conditie, in combinatie met samentrekking roept alleen maar de vraag op wat er nu eigenlijk met de spier gebeurt tijdens de samentrekking. Het is duidelijk dat, indien een isometrische of verlengende actie of toestand optreedt, de spier niet korter kan worden tijdens de contractie en elke verwijzing naar verkorting is eenvoudigweg overbodig. In werkelijkheid hebben onderzoekers sinds 1927 voortdurend contractie gemodificeerd met bijvoeglijke naamwoorden die in strijd zijn met een definitie van verkorting (13, 21, 22, 30, 34), in het bijzonder met het gebruik van “isometrische contractie” (1, 13, 22, 30). Na tientallen jaren van negeren van het probleem, is de enige rationele conclusie dat de woordenboekdefinitie van “contractie” specifiek als betrekking hebbend op spieren moet zijn “activering ondergaan en kracht genereren.”

Een even omstreden kwestie is welke bijvoeglijke naamwoorden moeten worden toegepast op de term contractie om het gebrek aan beweging of de richting van de beweging het best te beschrijven. Ondanks hun vroege introductie hebben de termen miometrisch en pliometrisch (24) nooit brede aanvaarding gevonden. In 1963 volgde Fenn (14) het voorbeeld van Hubbard en Stetson (24); in een vergelijking van de contracties van ademhalingsspieren en ledematen gebruikte hij miometrisch, isometrisch en pliometrisch als bijvoeglijke naamwoorden om contractie aan te duiden. In navolging van Fenn zijn verschillende vergeefse pogingen ondernomen om deze termen opnieuw in te voeren (4, 25, 37, 39, 47). Een extra belemmering voor het gebruik van de term pliometrie is het toegenomen gebruik van de term “plyometrie” voor conditietraining met krachtige sprongen waarbij herhaalde, snelle en krachtige verkortings- en verlengingsacties worden uitgevoerd tijdens een bijna maximale activatie van grote spiergroepen. Ondanks suggesties voor een andere terminologie voor dit type training door Komi (33) en later door Knuttgen en Kraemer (26), zijn de populariteit van “plyometrie” en het gebruik van de term dramatisch toegenomen (7, 43).

Een groter punt van zorg is de introductie en verspreiding van ongepaste bijvoeglijke naamwoorden om contractie te modificeren. In de jaren 1950 verschenen de termen “concentrische” en “excentrische” contracties eerst in leerboeken (29, 44) en later in de literatuur over bewegingswetenschappen (32). Het woordenboek definieert concentrisch als “cirkels met dezelfde middelpunten” en excentrisch als ofwel “cirkels met verschillende middelpunten” of “uit het midden”. “Vreemd” of “ongewoon” als andere definities van excentrisch voegt een verdere complicatie toe. Er zijn verschillende pogingen ondernomen om het gebruik van deze volstrekt ongepaste termen te ontmoedigen. In 1962, tijdens een discussie over spierprestaties onder voorzitterschap van D.B. Dill (44), gebruikte Erling Asmussen de termen concentrisch en excentrisch en maakte B.J. Ralston de opmerkzame opmerking dat deze termen tot verwarring leidden en uit de literatuur moesten worden geschrapt. Asmussen gaf toe dat de termen miometrisch en pliometrisch misschien beter waren, maar Ralston antwoordde dat hij er de voorkeur aan gaf gewoon te verkorten of te verlengen. Een poster van Faulkner en zijn medewerkers op de bijeenkomst van het American College of Sports Medicine (1998) hield een soortgelijk pleidooi tegen het gebruik van concentrisch en excentrisch en pleitte voor miometrisch, isometrisch en pliometrisch. Momenteel is isometrisch universeel aanvaard, maar verkorten en verlengen, miometrisch en pliometrisch, en concentrisch en excentrisch zijn allemaal in gebruik in de fysiologische, biomechanische, sportgeneeskundige en sportwetenschappelijke literatuur. Ondanks hun ongepastheid zijn concentrische en excentrische contracties de meest gebruikte uitdrukkingen in de conditionerings- en sportoefeningenpapieren (31).

Het misbruik van de termen concentrisch en excentrisch om de soorten contracties te beschrijven (3, 42) heeft zich uitgebreid tot het soort werk (8), oefening (10, 17), belasting (16), training (46), kracht (48), en acties (6). Een ernstig probleem ontstaat door het gebruik van concentrisch en excentrisch als synoniemen voor verkortende en verlengende contracties van skeletspieren. Door conditionering of ziekte kan het hart concentrische of excentrische hypertrofie, aanpassing of remodellering ondergaan (2). Vervolgens maakt het hart contracties die onder concentrische (on center) of excentrische (off center) condities zijn. Ondanks de concentrische of excentrische conditie waaronder de contracties plaatsvinden, zou de activering van de hartspier nog steeds een verkortende contractie, een isometrische contractie, of mogelijk onder ongewone omstandigheden een verlengende contractie teweegbrengen. Het ongepaste gebruik van de termen concentrisch en excentrisch in de literatuur en op bijeenkomsten op het gebied van spierfysiologie, biomechanica, sportgeneeskunde en sportwetenschappen maakt elke zinvolle dialoog met cardiovasculaire fysiologen of cardiologen uiterst moeilijk.

AANBEVELING

  1. Het werkwoord “samentrekken” en de zelfstandige naamwoorden “contractie” en “contractiliteit” moeten correct worden gedefinieerd in termen die passen bij langdurig gebruik als “specifiek voor spieren, om activering te ondergaan en kracht te genereren”. Gedurende 75 jaar hebben spierfysiologen (13, 22, 34), biofysici (35) en biomechanici (24, 27) de termen “contractie”, “contractie” en “contractiliteit” met succes en ondubbelzinnig gebruikt, ondanks misleidende woordenboekdefinities die “verkorten” of “in een compactere vorm brengen” voorschrijven. De verwijzingen naar “inkorten of samentrekken en verdikken” moeten uit de definities worden geschrapt en de termen contractie, contractie en contractiliteit moeten worden behouden door een nauwkeurig en precies gebruik.

  2. Om het type contractie te verduidelijken, zijn de bijvoeglijke naamwoorden die de meeste duidelijkheid verschaffen “inkorten”, “isometrisch” en “verlengen”. Men zou kunnen pleiten voor “vaste” contractie in plaats van isometrische, maar iets minder dan een eeuw van gebruik weegt zwaar in het voordeel van isometrisch. De bijvoeglijke naamwoorden verkorten, isometrisch, en verlengen geven onmiddellijk en zonder dubbelzinnigheid, zelfs voor niet-ingewijden, het type contractie aan dat in de skeletspier optreedt. De bijvoeglijke naamwoorden miometrisch, isometrisch en pliometrisch hebben een zekere aantrekkingskracht op grond van hun langdurig gebruik en hun Griekse erfenis, maar om hun betekenis te begrijpen is kennis nodig van de Griekse voorvoegsels mio, iso, en plio. Hoewel de woordenboeken de voorvoegsels definiëren als respectievelijk kortere, dezelfde en langere maten, geven de woordenboeken niet de volledige term, met uitzondering van isometrisch. Duidelijkheid in het gebruik van contractie vereist een aanduiding van het onmiddellijke resultaat van de interactie tussen de door de spier gegenereerde kracht en de belasting waartegen de spier “tracht in te korten”, die resulteren in hetzij een verkorting, een isometrische, hetzij een verlengende contractie.

  3. De bijvoeglijke naamwoorden “concentrisch” en “excentrisch” zijn misleidend en ongepast en mogen niet worden gebruikt om de contracties van skeletspieren te beschrijven. De definities van concentrisch als “met hetzelfde centrum” en van excentrisch als “niet met hetzelfde centrum” en bijgevolg “uit het centrum” zijn in overeenstemming met de twee verschillende soorten hypertrofie, aanpassing of remodellering die voor de hartspier zijn waargenomen (2, 18, 19, 45). Na concentrische of excentrische hypertrofie, adaptatie of remodellering van de hartspier zal de totaliteit van het hart een contractie ondergaan onder concentrische of excentrische omstandigheden. Als concentrisch en excentrisch correct worden gebruikt voor de toestand van het hart, hebben de termen geen zin wanneer ze worden toegepast op contracties van hart- of skeletspieren.

Ik erken de vele bijdragen van mijn collega’s en medewerkers, Susan V. Brooks en Dennis R. Claflin, voor hun uitgebreide bijdragen, grondige brede discussies, en ontelbare lezingen van het manuscript die zich over vele jaren uitstrekken. Gordon S. Lynch, nu aan de Universiteit van Melbourne, Australië, was een enthousiaste gesprekspartner tijdens zijn 2,5 jaar in het laboratorium en daarna en leverde ook belangrijke referenties in tekstboeken over excentrische contracties (27, 29, 44). Carol S. Davis assisteerde met onschatbare bibliotheek- en Med-Line opzoekingen voor de brede waaier van referenties.

  • 1 Abbott BC, Aubert XM, and Hill AV. The absorption of work by a muscle stretched during a single twitch or a short tetanus. Proc R Soc Lond B Biol Sci 139: 86-104, 1951.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 2 Ahmad RM and Spotnitz HM. Computer visualisatie van linkerventrikel geometrie tijdens de hartcyclus. Comput Biomed Res 25: 201-211, 1992.
    Crossref | Google Scholar
  • 3 Bonde-Petersen F, Knuttgen HG, and Henriksson J. Muscle metabolism during exercise with concentric and eccentric contractions. J Appl Physiol 33: 792-795, 1972.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 4 Brooks SV and Faulkner JA. The magnitude of the initial injury induced by stretches of maximally activated muscle fibres of mice and rats increases in old age. J Physiol 497: 573-580, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 5 Brooks SV and Faulkner JA. Severity of contraction-induced injury is affected by velocity only during stretches of large strain. J Appl Physiol 91: 661-666, 2001.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 6 Cavanagh PR. On “muscle action” vs. “muscle contraction”. J Biomech 21: 69, 1988.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 7 Chu DA. Springen in plyometrie. Champaign, IL: Human Kinetics, 1999.
    Google Scholar
  • 8 Davies CT and White MJ. Muscle weakness following eccentric work in man. Pflügers Arch 392: 168-171, 1981.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 9 Edman KA and Reggiani C. Redistribution of sarcomere length during isometric contraction of frog muscle fibres and its relation to tension creep. J Physiol 351: 169-198, 1984.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 10 Evans WJ, Meredith CN, Cannon JG, Dinarello CA, Frontera WR, Hughes VA, Jones BH, and Knuttgen HG. Metabolic changes following eccentric exercise in trained and untrained men. J Appl Physiol 61: 1864-1868, 1986.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 11 Fenn WO. A quantitative comparison between the energy liberated and the work performed by the isolated sartorius muscle of the frog. J Physiol 58: 175-203, 1923.
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 12 Fenn WO. The relation between the work performed and the energy liberated in muscular contraction. J Physiol 58: 373-395, 1924.
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 13 Fenn WO. The mechanics of muscular contraction in man. J Appl Physiol 9: 165-177, 1938.
    Crossref | Google Scholar
  • 14 Fenn WO. A comparison of respiratory and skeletal muscles. In: Perspectives in Biology, edited by Cori CF, Foglia VG, Leloir LF, and Ochoa S. New York: Elsevier, 1963.
    Google Scholar
  • 15 Fick A. Myographische Versuche am lebenden Menschen. Pflugers Archief Physiologie XLI: 176, 1887.
    Google Scholar
  • 16 Friden J, Sfakianos PN, and Hargens AR. Muscle soreness and intramuscular fluid pressure: comparison between eccentric and concentric load. J Appl Physiol 61: 2175-2179, 1986.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 17 Friden J, Sjostrom M, and Ekblom B. Myofibrillar damage following intense eccentric exercise in man. Int J Sports Med 4: 170-176, 1983.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 18 Ganau A, Devereux RB, Roman MJ, de Simone G, Pickering TG, Saba PS, Vargiu P, Simongini I, and Laragh JH. Patronen van linker ventrikel hypertrofie en geometrische remodellering in essentiële hypertensie. J Am Coll Cardiol 19: 1550-1558, 1992.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 19 Gates PE, George KP, and Campbell IG. Concentric adaptation of the left ventricle in response to controlled upper body exercise training. J Appl Physiol 94: 549-554, 2003.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 20 Hill AV. The maximum work and mechanical efficiency of human muscles, and their most economical speed. J Physiol 56: 19-41, 1922.
    Crossref | Google Scholar
  • 21 Hill AV. Methods of analysing the heat production of muscle. Proc R Soc Lond B Biol Sci 124: 114-136, 1937.
    Crossref | Google Scholar
  • 22 Hill AV. The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proc R Soc Lond B Biol Sci 126: 136-195, 1938.
    Crossref | Google Scholar
  • 23 Hill L. A-band length, striation spacing and tension change on stretch of active muscle. J Physiol 266: 677-685, 1977.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 24 Hubbard AW and Stetson RH. Een experimentele analyse van de menselijke voortbeweging. J Physiol 124: 300-313, 1938.
    Google Scholar
  • 25 Hunter KD and Faulkner JA. Pliometric contraction-induced injury of mouse skeletal muscle: effect of initial length. J Appl Physiol 82: 278-283, 1997.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 26 Huxley AF. Spiercontractie. Crossbridge kanteling bevestigd. Nature 375: 631-632, 1995.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 27 Inman VT, Ralston HJ, and Todd F. Human Walking. Baltimore, MD: Williams & Wilkins, 1981.
    Google Scholar
  • 28 Julian FJ and Morgan DL. The effect on tension of non-uniform distribution of length changes applied to frog muscle fibres. J Physiol 293: 379-392, 1979.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 29 Karpovich PV. Physiology of Muscular Activity. Philadelphia, PA: Saunders, 1959.
    Google Scholar
  • 30 Katz B. The relation between force and speed in muscular contraction. J Physiol 96: 45-64, 1939.
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 31 Knuttgen HG and Kraemer WJ. Terminologie en meting in de inspanningsprestatie. J Appl Sport Sci Res 1: 1-10, 1987.
    Google Scholar
  • 32 Knuttgen HG, Petersen FB, and Klausen K. Exercise with concentric and eccentric muscle contractions. Acta Paediatr Scand Suppl 217: 42-46, 1971.
    Google Scholar
  • 33 Komi PV. Fysiologische en biomechanische correlaten van spierfunctie: effecten van spierstructuur en rek-verkortingscyclus op kracht en snelheid. In: Exercise and Sport Science Reviews, edited by Terjung RL. Lexington, MA: Collamore, 1984, p. 81-121.
    ISI | Google Scholar
  • 34 Levin A and Wyman J. The viscous elastic properties of muscle. Proc R Soc Lond B Biol Sci 101: 218-243, 1927.
    Crossref | Google Scholar
  • 35 Lombardi V and Piazzesi G. The contractile response during steady lengthening of stimulated frog muscle fibres. J Physiol 431: 141-171, 1990.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 36 Lombardi V, Piazzesi G, Ferenczi MA, Thirlwell H, Dobbie I, and Irving M. Elastic distortion of myosin heads and repriming of the working stroke in muscle. Nature 374: 553-555, 1995.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 37 Lynch GS and Faulkner JA. Contraction-induced injury to single muscle fibers: velocity of stretch does not influence the force deficit. Am J Physiol Cell Physiol 275: C1548-C1554, 1998.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 38 Macpherson PC, Dennis RG, and Faulkner JA. Sarcomere dynamics and contraction-induced injury to maximally activated single muscle fibres from soleus muscles of rats. J Physiol 500: 523-533, 1997.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 39 McArdle A, van der Meulen JH, Catapano M, Symons M, Faulkner JA, and Jackson MJ. Free radical activity following contraction-induced injury to the extensor digitorum longus muscles of rats. Free Radic Biol Med 26: 1085-1091, 1999.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 40 McCully KK and Faulkner JA. Injury to skeletal muscle fibers of mice following lengthening contractions. J Appl Physiol 59: 119-126, 1985.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 41 Mutungi G and Ranatunga KW. Sarcomeer lengteveranderingen tijdens end-held (isometrische) contracties in intacte snelle en trage spiervezels van zoogdieren (rat). J Muscle Res Cell Motil 21: 565-575, 2000.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 42 Newham DJ, Mills KR, Quigley BM, and Edwards RH. Pain and fatigue after concentric and eccentric muscle contractions. Clin Sci (Colch) 64: 55-62, 1983.
    Crossref | Google Scholar
  • 43 Radcliffe JC and Farentinos R. High-Powered Plyometrics. Champaign, IL: Human Kinetics, 1999.
    Google Scholar
  • 44 Rodahl K, Horvath SM, and Risch MPS. Muscle as a Tissue. New York: McGraw-Hill, 1962.
    Google Scholar
  • 45 Ruttkay-Nedecky I, Vanzurova E, Szathmary V, Kanalikova K, and Osvald R. Role of left ventricular geometry in the alteration of initial QRS vectors due to concentric ventricular hypertrophy. J Electrocardiol 27: 301-309, 1994.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 46 Singh M and Karpovich PV. Effect van excentrische training van agonisten op antagonistische spieren. J Appl Physiol 23: 742-745, 1967.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 47 Topulos GP, Reid MB, and Leith DE. Pliometric activity of inspiratory muscles: maximal pressure-flow curves. J Appl Physiol 62: 322-327, 1987.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 48 Triolo R, Robinson D, Gardner E, and Betz R. The eccentric strength of electrically stimulated paralyzed muscle. IEEE Trans Biomed Eng 651-652, 1987.
    Google Scholar

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.