The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians

De eerste identificatie van discrete wervelmorfotypen binnen het axiale skelet van Plesiosauriërs wordt vaak toegeschreven aan Harry Govier Seeley , die in 1874 formeel de aanwezigheid vaststelde van een overgangsreeks, “pectoralen” genoemd, die de positie van het laterale ribfacet gradueert van het middenlichaam, naar boven over de neurocentrale suture, en naar het transversale proces van de neurale boog. Deze aantoonbare structurele en nomenclatorische onderverdeling is sindsdien in bijna alle publikaties over de osteologie van plesiosauriërs overgenomen. Maar ondanks het alomtegenwoordige gebruik stelde Carpenter (: p. 150) voor de term te laten vallen omdat wervels die een “ribfacet over de midden-neuraalboognaad” en “enkelvoudige ribben” vertonen niet op soortgelijke wijze waren gedifferentieerd in de borststreek van overgebleven lepidosauriërs (Carpenter citeerde Hoffstetter en Gasc voor een ondersteunend voorbeeld van deze conditie bij Sphenodon). Carpenter verklaarde verder: “het lijkt zinloos en nadelig om in plesiosaurs” en “onbehoorlijk gewicht op dit karakter fyletisch”. Zeker, de beschrijvende erkenning van de plesiosaurische pectorale reeks is historisch niet universeel geweest, met sommige onderzoekers die het inconsistent toepasten, slechts informeel, of het helemaal negeerden. De borstwervels zijn ook typisch niet gedifferentieerd bij basale sauropterygiërs (zie voor synopsis), hoewel, zoals opgemerkt door Lin en Rieppel (: p. 9) de overgang tussen de cervicale en dorsale reeksen onduidelijk is bij reptielen in het algemeen (zoals Carpenter haalden deze auteurs Hoffstetter en Gasc aan voor bewijs). Niettemin kan “de overgang van tweekoppige cervicale ribben naar eenkoppige dorsale ribben worden gebruikt als een merkteken om de twee gebieden te onderscheiden” – althans in die gevallen waarin een duidelijke disjunctieve transformatie plaatsvindt (zie voor een negatief voorbeeld). Wanneer dit niet duidelijk is, is de dorsale regio aangeduid als “beginnend bij de wervel waar de borstgordel aan vastzit” . Deze definitie is echter problematisch voor plesiosauriërs omdat de borstgordel ventraal gepositioneerd is en geen traceerbare verbinding heeft met de wervelkolom. Romer meldde dat het “achterste einde van de reeks” bij nothosauriërs (basale eusauropterygiërs sensu) “overgangssegmenten” bezat waarin de diapofyse (“bovenste articulaire oppervlak” sensu) achtereenvolgens overging naar de neurale boog terwijl de parapofyse ofwel met de diapofyse versmolt ofwel verdween. Carpenter (: p. 150) merkte niettemin op dat noch Carroll noch Storrs de term “pectoralen” gebruikten om deze tussenliggende morfologie te definiëren. Paradoxaal genoeg heeft Carroll echter nooit gesproken over onderverdelingen binnen de nothosaurische wervelkolom, en Storrs (: p. 22) gebruikte wel “pectoraal” (met een opmerking over de soms dubbelzinnige toepassing ervan) om de “transitionele” positie van het transversale proces op “wervel 19” van Corvosaurus te beschrijven. Sues verwees ook specifiek naar de pectoralen bij pistosauroïden, de naaste verwanten van plesiosauriërs , en benoemde ze als die wervels waarbij de functionele ribfacetten zowel door de neurale boog als het centrum worden gedragen. Dit onderscheidde de pectoralen afwisselend van de laatste cervicale, waar de parapofysen nog gescheiden waren, en de eerste dorsale, gekenmerkt door volledige verwijdering van het ribfacet tot aan het dwarsproces van de neurale boog (: p. 119). Dalla Vecchia herkende dienovereenkomstig de borstwervels van pistosauroïden (uitdrukkelijk de meningen van Carpenter verwerpend) aan hun enkele ribfacet dat de neurocentrale sutuur doorsnijdt. Hij merkte bovendien op dat het transversale proces van de opeenvolgende ruggenwervels een verbinding met het centrum bevatte (citaat “het transversale proces wordt grotendeels of geheel gevormd door de neurale boog” : p. 212). Merk op dat door positionele implicatie dit nog steeds het volledige ribfacet zou moeten herbergen. Sander et al. konden daarentegen bij Augustasaurus (het directe zustertaxon van Plesiosauria) geen afzonderlijke borstwervels aanwijzen, en hebben deze wervels dus in verband gebracht met de rugwervels op basis van hun enkele ribverbinding. Sato et al. (: p. 183) schreven daarentegen de borstwervels in de meest volledig bekende basale pistosauriër, Yunguisaurus, toe aan de halskolom, ondanks het feit dat deze component van het skelet in het holotype “versluierd” is, en bij één ander gepubliceerd specimen slechts in ventraal-aanzicht zichtbaar is (: p. 4); de cervicale sequentie in dit laatste fossiel werd geïdentificeerd als “de ventrale rand van het ribfacet gelegen op het centrum tot de 50e wervel, maar onduidelijk in de 51e , en het gehele facet neurale boog vanaf de 52e en daarna”.

Eliminatie van de “pectoralen” als een discreet wervelmorfotype heeft aanzienlijke verwarring veroorzaakt in de fylogenetica van plesiosauriërs. Het meest beduidend is de dubbelzinnigheid die is ontstaan in de aanduiding van het aantal hals- en rugwervels, alsmede van de totale halslengte. Bijvoorbeeld, O’Keefe (: p. 49, karakter 111) legde uit dat zijn scores voor cervicaal aantal de pectoralen uitsloot, waarvan de rib articulaties niet uitsluitend voortkwamen uit het centrum lichaam. Druckenmiller en Russell (: p. 52, karakter 99), daarentegen, vermeden de opneming van de borstwervels in hun aantal halswervels, maar beschreven ze in plaats daarvan als rugwervels, en gebruikten een kwantitatieve codering die gevoelig was voor kleine veranderingen in de waarde per eenheid, omdat zij aan elke numerieke onderverdeling afzonderlijke staten toekenden (d.w.z. een toename van zelfs maar één wervel kon de scores aanzienlijk veranderen). Dit had gevolgen voor hun kwalitatieve codering van de relatieve halslengte (: p. 53, kenmerk 100) – als zijnde “langer (0), of korter (1), dan de romp”, die blijkbaar de borstwervels betrof maar niet de heiligbeenwervels van de rugreeks; dit ondanks het feit dat de “romp” (“truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) de volledige axiale kolom omvat (heiligbeengebied inbegrepen) minus de hals (borstbeengebied uitgezonderd) en de staart. Ketchum en Benson (: Appendix 3, p. 21, karakter 118) hebben daarentegen de pectoralen opnieuw opgenomen in hun telling van de halswervels, en beschouwen de lengte van de nek als gedeeltelijk afhankelijk van dit karakter (: Appendix 3, karakter X66). Zij vonden ook dat een meristische toename in het aantal halswervels werd gereconstrueerd op hun boomknoop die Elasmosauridae, Cryptocleididae, en Plesiosauridae verenigt (: p. 385). Meest recentelijk hebben Benson en Druckenmiller een arbitraire verdeling gemaakt van zowel de cervicale (: Appendix 2, karakter 152) als de dorsale kolom (: Appendix 2, karakter 179) in subreeksen van elk twee tot 15 wervels, en gebruikten zij “gedorsaliseerde” ribmorfologie, samen met “de plaats van de wervels ten opzichte van de borstgordel” om de cervicale reeks te identificeren. Niettemin werd niet gespecificeerd hoe daarbij rekening werd gehouden met taphonomische verplaatsing van de borstgordel, en indien de wervels uit elkaar waren gehaald, werden zij geacht in de rugreeks te zijn opgenomen, ongeacht hun oorspronkelijke levenspositie. Bovendien werden de pectoralen vervolgens ook afzonderlijk geanalyseerd via hun eigen kwalitatief gescoorde (en onderling afhankelijke) karakter (: Appendix 2, karakter 180), waarbij werd voortgebouwd op een eerdere conclusie dat de pectorale reeks kon worden geïdentificeerd aan de hand van het ribbenfacet dat “delen van zowel het centrum als de neurale boog” (sensu ) omvatte, en dat dit “deel kan uitmaken van de caudale cervicale of craniale dorsale reeks” bij verschillende taxa.

Om deze schijnbaar willekeurige herdefinities tegen te gaan, samen met wat wij beschouwen als het uit de losse pols negeren van een reeds lang bestaande, morfologisch accurate uitdrukking om een fylogenetisch betekenisvolle eigenschap te beschrijven, stellen wij voor om “pectoraal” weer op te nemen in het standaard terminologische gebruik als de meest correcte en geschikte oplossing. Carpenter’s oorspronkelijke kritiek dat de term “zinloos en nadelig” is omdat hij niet is toegepast op lepidosauriërs is overbodig, omdat Plesiosauria zowel onafhankelijk divergent is als unaniem monofyletisch , , , , , , , en dus zijn eigen reeks uniek afgeleide kenmerken vertoont met herkenbare intermediaire condities in voorouderlijke lijnen (b.v. nothosauriërs en pistosauroïden , , , ). De verwerving en evolutionaire modificatie van een discrete pectorale reeks binnen de presacrale wervelkolom is daarom aantoonbaar duidelijk (zie Fig. 3), en in wezen niet omstreden, terwijl het probleem van de praktische definitie met betrekking tot de cervicale-dorsale overgang dat wel is. Carpenter’s (: p. 150) letterlijke aanduidingen van de laatste cervicale als “de wervel waarbij het ribfacet (gevormd door de gecombineerde diapofyse en parapofyse) zich uitstrekt over de centrum-neurale-archale grens” en zich bevindt “nabij de basis van het neurale kanaal”, en de eerste ruggenwervel als “de wervel waarbij het ribfacet de neurale boog-centrumnaad overschrijdt”, zijn zowel inadequaat als contra-intuïtief omdat meerdere opeenvolgende wervels binnen de pectorale reeks aan deze definities zouden kunnen voldoen (bv.b.v. de terminus cervicus zou kunnen worden geïnterpreteerd als deel van de craniale dorsale regio, of de eerste dorsale ten onrechte geïnterpreteerd als een cervicale op grond van het ribfacet dat de neurocentrale hechtdraad “overlapt”). Het aanbevolen gebruik van de basis van het neurale kanaal als een proxy landmark voor de volledig vergroeide wervelnaden bij osteologisch volwassen individuen is ook problematisch, omdat het neurocentrale contact ver onder de pedicula kan reiken en zelfs over de cervicale ribben heen als dunne “lappets” bij sommige taxa (b.v. Hauffiosaurus , ). Bovendien plaatsen wij vraagtekens bij het gebruik van de positie van de borstgordel als determinant van de plaatsing van de wervels, omdat er geen manier is om ondubbelzinnig vast te stellen of de appendiculaire elementen in levenspositie bewaard zijn gebleven. Tenslotte pleitten Kubo et al. voor de aanwezigheid van “lange ribben” (vermoedelijk gelijk aan de “gedorsaliseerde” categorie van Benson en Druckenmiller) om het eerste dorsale te onderscheiden, maar dit is subjectief voor gedesarticuleerde resten waarbij vergelijkende ribproporties moeten worden aangenomen (als ze al kunnen worden gereconstrueerd: bv.ANSP 10081 bewaart geen volledige ribben.

Download:

• PowerPoint slide
• grotere afbeelding
• originele afbeelding

Figuur 3. Pectorale reeks.

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) en B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Niet op schaal. Afkortingen. crf = conjoint rib facet, dap = diapophysis, fd = eerste dorsaal, fp = eerste pectoraal, lc = laatste cervicaal, pap = parapophysis, rf = enkelvoudig rib facet, rtp = enkelvoudig rib facet op transversaal proces.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

In tegenstelling tot deze voorstellen bevelen wij daarom aan terug te keren naar de primaire gegevensbron – de borstwervels zelf – als aanduiders van het overgangssegment tussen de cervicale en dorsale componenten van de wervelkolom bij plesiosauriërs. Dit vermijdt elke dubbelzinnigheid opgelegd door gevolgtrekkingen uit gedesarticuleerde en/of verplaatste ledemaatgordel en rib componenten (sensu , ), en elimineert ook het potentieel voor karakter afhankelijkheid (b.v. ) of beschrijvend conflict binnen fylogenetische beoordelingen (b.v. , , ). Om de pectoralen morfologisch te verduidelijken, definiëren wij ze als gewoonlijk drie of meer onderscheidende wervels binnen de craniale voorpootgordel regio die interpoleren tussen de cervicale en dorsale series. Zij dragen een functioneel ribfacet, doorsneden door de neurocentrale hechtdraad, en gezamenlijk gevormd door zowel de parapofyse op het middenlichaam als de diapofyse van de neurale boog (ongeacht de riblengte) (Fig. 3). Deze morfologie is ondubbelzinnig te onderscheiden van de standaard cervicalen, waarbij het functionele ribfacet uitsluitend op het centrum wordt gedragen (ongeacht of de neurale boog een kleine ventrale “lappet” projecteert die de cervicale rib licht overlapt: zie , ), en de dorsalen waarbij het ribgewricht boven de neurocentrale hechtdraad is gelegen en functioneel alleen wordt gedragen door het dwarsproces van de neurale boog (zie Fig. 3B).