Isoptera (termieten)

Isoptera: De houtetende termieten behoren tot de orde Isoptera en leven in grote sociale kolonies die bestaan uit kasten die verschillen in uiterlijk en functie (Krishna en Weesner, 1969; Ebeling, 1968; Beal et al., 1983). Alle leden in een bepaalde kolonie zijn afstammelingen van één oorspronkelijk paar. Termieten worden vaak verward met mieren en worden ook wel “witte mieren” genoemd. Termieten verschillen in vele opzichten van mieren, zoals morfologie, voedselbronnen en milieu-eisen.

Er zijn wereldwijd meer dan 2000 termietsoorten te vinden. Deze soorten komen over het algemeen alleen voor in gebieden waar de gemiddelde jaartemperatuur hoger is dan 10 °C (50 °F). Deze zone ligt ongeveer tussen 50° zuiderbreedte en 50° noorderbreedte, hoewel deze zones zich uitbreiden naarmate het klimaat warmer wordt (Fig. 2.3). Sommige termieten breiden hun verspreidingsgebied ook verder noordelijk of zuidelijk van deze zones uit in verwarmde, door de mens aangelegde structuren (Esenther, 1969). De kolonie begint gewoonlijk wanneer een mannetje en een wijfje paren en het wijfje eieren begint te leggen. Na verloop van tijd legt de nu “koningin” eieren die zich ontwikkelen tot werksters die voedsel zoeken en de koningin voeden of, uiteindelijk, soldaten die de kolonie bewaken. Een enkele Formosaanse ondergrondse termietenkolonie kan bijna 7 miljoen werksters tellen, waardoor termieten enorme schade kunnen aanrichten zodra ze een bouwwerk binnendringen.

Figuur 2.3. Kaart met de noordelijke grenzen van de verspreiding van termieten in de Verenigde Staten. (A) Onderaardse en (B) drooghouttermieten.

USDA Forest Products Laboratory.

Termieten hebben specifieke milieu-eisen, waaronder een voedselbron (meestal hout), zuurstof, en voldoende vocht. Termieten bezetten over het algemeen hout inwendig en zijn negatief fototroop. Ze schijnen een hoger kooldioxidegehalte nodig te hebben dan in de omgeving. Het hout wordt gekauwd en verteerd in het achterlijf door enzymen die vrijkomen uit geassocieerde symbiotische protozoa en/of bacteriën. Deze protozoën zijn niet aanwezig in de pas uitgekomen nimf, maar worden overgebracht door uitwisseling van lichaamssecreties en door het consumeren van dode of stervende leden van de kolonie (Moore, 1979). Termieten gebruiken vooral de cellulose in het hout, en de fecale pellets bevatten een hoog gehalte aan lignine. Er wordt gespeculeerd dat meer gevorderde termietsoorten zelf cellulase produceren of, in sommige gevallen, gebruik maken van de cellulase-enzymen die door rottende schimmels in het hout worden vrijgemaakt. Sommige termieten lijken aangetrokken te worden door de chemische stoffen die door sommige rottingsschimmels worden geproduceerd (Esenther et al., 1961). Schimmelaantrekkende middelen voor termieten zouden nuttig kunnen zijn bij het opsporen en bestrijden van termieten.

Termieten verschillen in de hoeveelheid water die nodig is om succesvolle kolonies te vestigen. Drooghouttermieten, zo genoemd vanwege hun vermogen om droog hout (<13% watergehalte) aan te tasten, halen hun waterbehoefte uit het hout en zijn zeer efficiënt in hun watergebruik. Vochtige hout- en ondergrondse termieten hebben meer water nodig en dringen binnen in hout dat voortdurend vochtig is en meestal in contact staat met de grond. Sommige termietsoorten bouwen ook aarden buizen die hout boven de grond met de bodem verbinden. De vochtige lucht in deze buizen komt in contact met het hout boven de grond en verhoogt het vochtgehalte. Termieten gebruiken deze buizen ook om bevochtigde grond naar het bovenliggende hout te brengen, waardoor het gemakkelijker aan te vallen is.

De meeste ondergrondse termieten van economisch belang in de Verenigde Staten zijn soorten uit het geslacht Reticulitermes. Zoals hun naam al doet vermoeden, bouwen ondergrondse termieten hun nesten in de grond, hoewel ze kunnen overleven in extreem nat hout dat niet in contact staat met de grond. Deze termieten tasten houtachtig puin in de bodem aan en dringen via direct bodemcontact houtstructuren binnen. Ondergrondse termieten bouwen ook aarden buizen over metselwerk of betonnen funderingen om hout boven de grond te bereiken (Fig. 2.4). Aanvankelijk kauwen en verteren de termieten het minder dichte voorjaarshout en laten het zomerhout liggen, tenzij ze later gedwongen worden dit hout te gebruiken (Behr et al., 1972). Terwijl ze door het hout kauwen en tunnelen, zetten de termieten kleine hoeveelheden aarde en uitwerpselen af in het hout, waardoor het beschadigde hout een karakteristiek “vuil” uiterlijk krijgt. De meest voorkomende ondergrondse termiet in Noord-Amerika is Reticulitermes flavipes, maar er zijn nog een aantal andere soorten in dit geslacht die over het hele land voorkomen. Een goed gevestigde kolonie kan een miljoen werksters benaderen. Naast R. flavipes is ook de Formosaanse termiet, Coptotermes formosanus, vanuit Azië in de Verenigde Staten geïntroduceerd. Hij komt voor op het grootste deel van de Hawaï-eilanden en ook aan de Golfkust en in het uiterste zuiden van Californië. Formosan termieten worden gekenmerkt door een snelle voedingssnelheid, een grote koloniegrootte en een duidelijke tolerantie voor veel algemeen gebruikte houtverduurzamingsmiddelen. Nesten van formosan termieten kunnen van ondergrondse termieten worden onderscheiden door de aanwezigheid van een zeer duurzame afscheiding die “karton” wordt genoemd (Fig. 2.5). Er wordt hard gewerkt om de verspreiding van dit insect uit de weinige gebieden waar het is ingeburgerd, te beperken. Gelukkig lijkt het verspreidingsgebied beperkt te blijven tot warmere klimaten.

Figuur 2.4. Vlekken en tunnels (pinhole galerijen) schade in zacht esdoorn timmerhout veroorzaakt door aantasting van ambrosia kever (Trypodendron lineatum Oliver) nadat de boom was gekapt. De meeste ambrosiakevers vallen stervende bomen, slakkenhout of groen rondhout aan. Een aantasting door de ambrosiakever wordt soms verward met rotting als de tunnels niet duidelijk zichtbaar zijn.

Figuur 2.5. Invasie van de timmermier en inwendige schade in een behandelde douglassparige elektriciteitspaal is te zien aan de zich opstapelende hoop verse mest (pijl) aan de voet van de paal.

Vochthouttermieten komen alleen voor in het noordwesten van de Stille Oceaan, het zuidwesten van de Stille Oceaan en het zuiden van Florida. Deze soorten worden gekenmerkt door hun behoefte aan zeer nat hout. Hout dat door deze termieten wordt aangetast is meestal in grondcontact, maar reproductieve zwermers kunnen ook zeer nat hout aantasten in massieve houtstapels of hout dat voortdurend nat wordt. Deze insecten worden vaak in verband gebracht met houtrot vanwege het hogere houtvochtgehalte. Net als bij ondergrondse termieten verwijderen vochthouttermieten het zachtere voorjaarshout het eerst en geven ze ook de voorkeur aan het zwakkere, verrotte hout. Hout dat is aangetast door vochtige houttermieten kan worden herkend aan het uiterlijk van het kaf, dat tot korrels wordt geperst om het vocht terug te winnen.

Drooghouttermieten hebben geen bodemcontact of een hoog houtvochtgehalte nodig om hout binnen te dringen. Als gevolg hiervan kunnen deze insecten hout in daken, dakspanten en andere bouwzones aanvallen die normaal gesproken niet als gevoelig voor termietenaanvallen worden beschouwd. Gelukkig komen de drooghouttermieten alleen voor in het zuidwesten van de Stille Oceaan en richten ze slechts in een paar geografische gebieden schade aan. Drogerhouttermietkolonies worden vaak in houten voorwerpen zoals meubels vervoerd naar gebieden ver buiten hun natuurlijke verspreidingsgebied. Hoewel ze in deze beschermde omgevingen kunnen overleven, verspreiden ze zich meestal niet omdat de klimatologische omstandigheden niet geschikt zijn voor de vestiging van nieuwe kolonies.

Hout dat door termieten van drooghout wordt aangetast, verschilt van de andere doordat de galerijen de grenzen tussen voorjaarshout en zomerhout overlappen. Drooghouttermieten produceren kenmerkende tonvormige uitwerpselen die uit de galerij worden geduwd door gaten die “schopgaten” worden genoemd. Deze gaten worden onmiddellijk weer gedicht, maar de afzetting van de uitwerpselen buiten het hout is een uitstekende indicator van een termietenaanval.

Termietenpreventie: Entomologen hebben lang gezocht naar effectieve preventieve methoden om de schade door termieten te beperken (Moore, 1979; Snyder, 1969). Veel van deze inspanningen zijn gericht op de bestrijding van ondergrondse termieten, omdat deze insecten de meeste schade aan hout veroorzaken die door insecten wordt veroorzaakt. Termietenschade kan worden beperkt door een aantal eenvoudige bouwpraktijken, waaronder het verwijderen van houtresten rond constructies, het goed afdichten van scheuren in cementvloeren of funderingen, het vullen van de bovenste laag van holle betonblokken met cement of het afdekken met massieve zogenaamde “termietenblokken” om een invasie van termieten te voorkomen, en het gebruik van onder druk behandeld hout wanneer hout in contact staat met de bodem (DeGroot, 1982; Moore, 1979; Beal et al., 1983). Regelmatige inspecties van kruipruimtes of funderingen in bouwwerken worden aanbevolen om aantastingen op te sporen voordat aanzienlijke schade optreedt. Termietenaanvallen kunnen ook worden voorkomen door het gebruik van chemische gronddrenken rond de basis van een houten constructie. Chemicaliën die vroeger voor dit doel werden gebruikt, zijn onder meer Aldrin (0,5%), Chloordaan (1,0%), Dieldrin (0,5%), of Heptachloor (0,5%). Chloropyrifos is ook met enig succes gebruikt (Moore, 1979), evenals sommige synthetische pyrethroïden, maar veranderende opvattingen over het gebruik van chemicaliën hebben alternatieve beschermingsmethoden aangemoedigd. Veranderingen in de toegelaten insecticiden op federaal en staatsniveau vereisen dat de gebruikers contact opnemen met de plaatselijke bureaus van de Extension Service om na te gaan welke insecticiden momenteel worden aanbevolen voor de bestrijding van termieten. Een aantal niet-chemische bestrijdingsmethoden zijn ontwikkeld om het risico van termietenaanvallen te beperken. Meestal gaat het om fysieke barrières in de grond onder een bouwwerk. Twee gebruikelijke benaderingen zijn het aanbrengen van een roestvrijstalen scherm onder de fundering met gaten die te klein zijn voor termieten om er doorheen te dringen. Een andere mogelijkheid is het plaatsen van fijngemalen graniet of vulkanisch gesteente tussen de grond en de betonnen fundering als barrière voor het naar boven tunnelen van termieten. In beide gevallen moet de barrière volledig zijn, anders zullen de werkers uiteindelijk gaten in de beschermende laag vinden.

Vochthouttermieten kunnen worden bestreden met de procedures die voor de ondergrondse termieten worden gebruikt; preventie kan echter gemakkelijker worden beïnvloed door hout uit direct bodemcontact te verwijderen of door vochtbronnen te verwijderen.

Drooghouttermietenaanvallen zijn moeilijker te bestrijden, omdat het hout niet nat hoeft te zijn of in grondcontact hoeft te staan om schade te kunnen aanrichten. Aantastingen kunnen worden beperkt door het afschermen van ventilatieopeningen of kruipruimten, het verwijderen van aangetast hout en het gebruik van gefluorideerd silica aerogel stof (Wagner, 1965).

Termietenbestrijding: Zodra een termietenkolonie in een constructie is ontdekt, kunnen veel van dezelfde technieken die voor preventie worden gebruikt, worden gebruikt om de aantasting te elimineren. Bovendien kan de toepassing van geëmulgeerde insecticiden onder druk via in het hout geboorde gaatjes het uitsterven van de kolonie versnellen; men moet echter oppassen dat er niet te veel bestrijdingsmiddelen worden toegepast. Een meer recent ontwikkelde aanpak van de termietenbestrijding bestaat uit het opzetten van lokaasstations rond een huis. Zodra de termieten zich voeden met het onbehandelde lokaas in het station, wordt er hout voor in de plaats gelegd dat met een systeempesticide is behandeld. De werksters voeden zich met deze staken en dragen het pesticide terug naar de kolonie, waar het zich door de kolonie verspreidt en uiteindelijk tot kolonie-uitval leidt.

Externe toepassing van deze chemicaliën heeft weinig effect omdat termieten zich zelden buiten het hout wagen. Het tenteren van de constructie gevolgd door fumigatie met methylbromide of sulfurylfluoride is succesvol gebleken bij drooghout- en formosan termietenplagen (Moore, 1979), maar deze chemicaliën hebben een korte residutijd in het hout en zullen heraantasting niet voorkomen. Methylbromide staat ook onder aanzienlijke druk van de regelgeving wegens zijn bijdragen tot de afbraak van de ozonlaag.