Overzicht

Tenebrionidae is een grote en diverse keverfamilie. De leden zijn vertegenwoordigd in alle belangrijke biogeografische regio’s van de wereld en in zeer uiteenlopende habitats. Momenteel zijn er wereldwijd ongeveer 19.000 soorten beschreven in meer dan 2000 geslachten. De familie is de grootste van de Tenebrionoidea, en staat momenteel op de vijfde plaats wat het aantal keversoorten betreft. De meeste van de ongeveer 200 geslachten en meer dan 1000 Noord-Amerikaanse soorten bewonen dorre streken van de berg- en westelijke staten. Ten oosten van de Mississippi zijn ongeveer 225 soorten bekend, en er zullen er ongetwijfeld nog meer worden ontdekt en beschreven. Om onze hypothese van fylogenetische verwantschap duidelijker weer te geven, is de familie de laatste jaren gegroeid door de opneming van traditioneel gescheiden families zoals de Alleculidae en Lagriidae in Noord-Amerika. Verscheidene geslachten zijn uitgesloten, waaronder Boros Herbst (tot Boridae) en Phellopsis LeConte (tot Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae zijn in het verleden moeilijk in te delen in zinvolle supraspecifieke classificaties. De hier aangenomen subfamiliale, tribale en generische fylogenetische indeling van de groep is hoofdzakelijk gebaseerd op het werk van Aalbu et al. (2002), en is een grove benadering van wat momenteel wordt verondersteld monofyletische clades te vertegenwoordigen. Deze recente beoordelingen van de classificatie van tenebrioniden maken gebruik van kenmerken van zowel adulten als larven, en hebben een aantal van de taxonomische rangschikkingen van de groep verduidelijkt die werden voorgesteld door vroegere werkers die uitsluitend naar adulten keken (Lacordaire 1859, LeConte en Horn 1883, Arnett 1963).

Volwassen tenebrioniden zijn zeer variabel in vorm en grootte, van breed eivormig tot langwerpig, sterk convex tot afgeplat, met vestiture variabel, en variërend in lengte van 1-60 mm wereldwijd (vaker 2,5-20 mm in Noord-Amerika ten noorden van Mexico). Vanwege hun meestal zwarte of bruine kleur worden ze vaak donkerlingkevers genoemd; het zijn voornamelijk nachtactieve substraatbewoners. Kenmerkende eigenschappen voor volwassen kevers zijn: emarginate ogen, duidelijke epistomale rand, heteromere tarsi (5-5-4), gesloten prothoracale coxale holten, verborgen antennale inserties, meestal stevige, moniliforme of incrassate antennes (soms gezaagd of geknuppeld), en gepaarde abdominale defensieve klierreservoirs.

Levensgeschiedenis

Tenebrionide larven, vaak aangeduid als “meelwormen” of “valse draadwormen”, zijn gewoonlijk cilindrisch tot licht afgeplat, soms kort en breed, spoelvormig, of sterk afgeplat. De kop en alle zichtbare tergieten of alleen de kop en de abdominale apex zijn sterk gesclerotiseerd. Kenmerkend voor de larven zijn de aanwezigheid van een frontoclypeale hechtdraad, een vlak en koepelvormig antennaal sensorium, een eenvoudige malaire apex die niet gespleten is, een eenvoudig negende borstbeen, ringvormige of ringvormig-meervoudige spirakels, en de afwezigheid van een endocarina, mandibulaire prostheca, hypostomale staafjes, ventrale probenen, en vlekken of rijen van tergal asperieten. Böving en Craighead (1931) en Lawrence en Spilman (1987) behandelden de larven in het algemeen voor de hele familie, met illustraties van geselecteerde soorten. Steiner (1995) presenteerde beschrijvingen en illustraties van geselecteerde tenebrionide poppen.

Tenebrionide larven en volwassenen zijn voornamelijk saprofaag of fytofaag; sommige zijn gespecialiseerde schimmeleters; een paar kunnen facultatieve predatoren zijn (Corticeus spp.). Ze zijn gemakkelijk te vinden in een grote verscheidenheid van dood plantaardig en dierlijk materiaal, met inbegrip van, maar niet beperkt tot humus, bladafval, verrot hout, aas en mest. De beschikbaarheid van plantaardig en dierlijk materiaal, bodemsoorten en struikgewas zorgen vaak voor microhabitatomstandigheden die bepalend zijn voor de grootte van de leden van één soort en voor de algemene ruimtelijke heterogeniteit binnen en tussen soorten van sommige volwassen tenebrioniden (Doyen en Tschinkel 1973, Doyen en Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Onder tenebrioniden die geassocieerd worden met bomen, worden verschillende gebieden geëxploiteerd als larven en volwassenen. Tot de soorten die geassocieerd worden met dood, verrot hout dat vaak zacht is geworden en chemisch is veranderd door de werking van verschillende schimmels behoren: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini en sommige Diaperini, Alleculini, en Helopini. Degenen die geassocieerd worden met bomen zijn onder andere: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini en sommige Diaperini, Alleculini, en Helopini (Aalbu et al. 2002). Sommige Diaperini worden aangetroffen in gistende boomwonden. Grote delen van de tenebrioniden zijn ook geassocieerd met vruchtlichamen van Basidiomyceten (poliporen). Daartoe behoren de Bolitophagini, sommige Diaperini en Alleculinae (sommige Bolitophagini zijn beperkt tot bepaalde soorten polyporen). Tot de oppervlaktegrazers op korstmossen, algen en mossen die op schors en rotsen groeien, behoren sommige Helopini, Amarygmini, en Alleculinae. Tot de grazers op bladeren en bloemen behoren enkele Alleculinae, Lagriinae, en Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) op Sycamore boomtak in Alachua Co., Florida

Veel tenebrioniden worden op of in de grond gevonden, zowel als adulten als als larven. Deze schuilen meestal in bladafval onder rotsen of boomstammen. Hiertoe behoren de meeste Pimeliinae, Opatrinae, sommige Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini, en sommige Alleculinae. Veel Tenebrionidae hebben zich aangepast aan het leven op zandduinen, zowel aan de oppervlakte als in het zand. Daartoe behoren vele Pimeliinae (bijna alle stammen hebben aan zand aangepaste soorten) en Opatrinae en een aantal Eleodini en Blaptini. Veel tenebrioniden die zijn aangepast aan het leven in zeer hete, dorre streken hebben afgesloten subelytrale holten, waardoor het transpiratoire waterverlies wordt beperkt. De Phaleriini worden gevonden op zand bij stranden. Enkele soorten hebben zich ook aangepast aan het leven in grotten. Hiertoe behoren leden van de Eleodini, Tenebrionini, en Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Sommige soorten zijn geassocieerd met nesten van gewervelde dieren of insecten. Deze omvatten zoogdieren, vooral knaagdieren , vogels , bijen , mieren en termieten . Roofzuchtige tenebrioniden bestaan hoofdzakelijk als larven. Ze worden gevonden in galerijen van schorskevers, in nesten van vogels of in palmbladeren waar ze andere keverlarven als prooi hebben (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Sommige soorten uit deze groepen zijn synantropisch met de mens geëvolueerd en worden in de gematigde klimaatzones beschouwd als plagen van opgeslagen graan of meelproducten. Tenebrio spp . en Tribolium spp . zijn secundaire plagen in graanschuren, terwijl enkele soorten Eleodes Eschscholtz en Blapstinus Sturm plagen zijn van cultuurplanten in het westen van Noord-Amerika (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio (meelworm) larve – lengte ~29mm.

Kendall (1968, 1974) verrichtte studies over de diversiteit in vorm en functie van de gepaarde klierreservoirs en hun associatie met de chemische afweersystemen van volwassen tenebrioniden. De taxonomische betekenis van deze chemische stoffen is ook onderzocht (Brown et al 1992). Tenebrioniden zijn in staat een breed scala van chemische verbindingen af te scheiden, meestal 1-alkenen en chinonen (Tschinkel 1975). Veel van deze chemische stoffen worden afgescheiden wanneer volwassen tenebrioniden worden gestoord en een defensieve houding hebben aangenomen door het achterlijf op te tillen, wat vaak resulteert in doordringende, vies ruikende aroma’s. In sommige delen van de Verenigde Staten worden donkere kevers vaak “stinkkevers” genoemd. Mülleriaanse mimicry, door middel van lichaamssilhouet, is gerapporteerd bij bepaalde genera die wel defensieve houdingen en afweerstoffen vertonen om een uitgebreidere bescherming tegen predatoren te bieden (Doyen en Somerby 1974).

Morfologische, fysiologische en gedragsmatige aanpassingen aan het omringende milieu hebben de leden van deze familie in staat gesteld een gevarieerd scala van niches te bezetten. Zandlopen en zandzwemmen, subelytrale holten en wateropvangvoorzieningen stellen bepaalde leden van deze familie in staat om dorre, of dorre zandige milieus te domineren. Mistbassking en mistopvanggeulen zijn twee unieke manieren waarop sommige woestijnbewonende tenebrioniden vocht ontvangen (Hamilton en Seely 1976, Seely en Hamilton 1976). Het vermogen van opgeslagen producten en woestijnbewonende tenebrioniden om te leven in gebieden met een lage luchtvochtigheid wordt ook toegeschreven aan een uitzonderlijk vermogen tot waterbesparing via efficiënte cryptonephridiale systemen (Crowson 1981). Aanpassingen aan de mycofaag levenswijze stellen deze familie ook in staat om in vochtigere omstandigheden te leven, waarbij ze voornamelijk schimmelgroei als voedselbron gebruiken (Triplehorn 1965).

Verzamelen van Tenebrionidae

Veldwerk levert meestal niet één beste manier op om volwassen tenebrionidae te lokken of te bemonsteren. Ze duiken meestal op in onwaarschijnlijke plaatsen en kunnen worden verzameld met behulp van een verscheidenheid van methoden. Vluchtmobiele tenebrioniden worden gevangen in een aantal verschillende vallen, waaronder onderscheppingsvallen, blacklight-, kwikdamp-, pitfall-, kleefborden-, beat sheets-, Lingren funnel- en Malaisevallen. Geen enkele vangmethode, met of zonder aas, is succesvoller dan een andere. Vegen, vooral waar er bloemen staan, kan leden van de Alleculinae en enkele andere groepen opleveren.

Minder vagiele tenebrioniden kunnen het best ’s nachts worden bemonsterd door met hoofdlampen verschillende substraten aan de oppervlakte af te zoeken. In de juiste habitat kunnen verschillende soorten op een enkele dode boom (vooral eik) op het juiste moment worden waargenomen. Vergelijkbare waarnemingen met soortgelijke methoden kunnen worden gedaan op bomen met schimmelgroei in mesische bosgemeenschappen. Bij bemonstering overdag moeten verschillende substraten worden doorzocht, zoals rottend plantaardig materiaal, waaronder bomen, en ander puin. Zorgvuldige inspectie van divers organisch materiaal zal vaak tenebrionide larven opleveren.

Tenebrioniden habitat in O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. onder schors
Vorkschimmelkever, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typische habitat van de Bolitotherus-schimmel

Florida Tenebrionidae

Er zijn ongeveer 170 soorten tenebrioniden bekend in Florida, met extra soorten die momenteel worden beschreven (Steiner in litt.) en exotische soorten die af en toe de staat bereiken (Steiner et al. in prep). Vergeleken met noordelijke regio’s in het oosten van de Verenigde Staten is de diversiteit van tenebrioniden in Florida blijkbaar groter. Subtropische en tropische klimatologische invloeden verhogen waarschijnlijk het soortenaantal, terwijl ruime zandige milieus een geschikte habitat bieden voor xerisch aangepaste tenebrioniden. Ter vergelijking: noordelijker gelegen staten zoals Wisconsin en Ohio tellen respectievelijk ongeveer 95 en 85 soorten. Terwijl het grootste deel van de Noordamerikaanse tenebrioniden-diversiteit in het dorre westen blijft, zijn veel afgeleide tenebrioniden-groepen vertegenwoordigd in de mesische bossen van Florida en het oosten van Noord-Amerika.

De unieke geografische ligging en geschiedenis van Florida hebben geleid tot een hoge mate van precinctieve (= “endemisch” in dit hele werk) planten- en diersoorten. De panhandle vertegenwoordigt vaak de zuidelijkste distributiepunten van noordelijke organismen en de Florida Keys het noordelijkste punt voor West-Indische en Zuid-Amerikaanse flora en fauna. Verschillende vroege werkers stelden lijsten samen van de keverfauna in Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), maar geen enkele was zo volledig als Blatchley (1938), die bijna 2.000 soorten opsomde (Peck en Thomas 1998). Op dit moment kennen we meer dan 4.500 keversoorten in de staat; daarvan wordt ongeveer 12% beschouwd als precinctief en 4,7% is per ongeluk of opzettelijk geïntroduceerd (Peck en Thomas 1998). De lijst van Florida donkere kevers bevat momenteel 11 soorten die alleen in Florida bekend zijn, terwijl zes soorten vrij recent geïntroduceerd lijken te zijn. Florida telt ook ongeveer 14 kosmopolitische tenebrioniden waarvan bekend is dat ze een plaag vormen voor opgeslagen producten.

Hoewel de reikwijdte van deze checklists voornamelijk is gebaseerd op politieke grenzen, zou deze moeten dienen als een goede indicatie van welke soorten aanwezig zijn in Florida en het oosten van de Verenigde Staten en van welke soorten hun verspreidingsgebied op een meer biologisch natuurlijke schaal naar het noorden of zuiden is verschoven. Vele soorten hebben een verspreidingsgebied dat westelijk voorbij de Mississippi, noordelijk tot in Canada en zuidelijk tot in het Caribisch gebied, Mexico, Centraal- en Zuid-Amerika reikt. Deze lijsten en het identificatiemateriaal zouden ook een middel moeten zijn om plaagdiersoorten in verschillende antropogene habitats gemakkelijk te identificeren. Tenebrioniden vertegenwoordigen een belangrijke component van onze regionale entomofauna. Daarom worden insecten vaak over het hoofd gezien bij natuurbehoud. Hoe kunnen we beginnen met natuurbehoud als we nauwelijks de ware diversiteit kennen van de insecten die in een bepaald ecosysteem aanwezig zijn? Hopelijk verschaft dit werk enig inzicht in die vraag, hoewel een aanzienlijke hoeveelheid informatie over de verspreiding en de levensgeschiedenis onbekend blijft. Misschien zullen anderen dit werk als katalysator gebruiken om meer kennis te vergaren over de ware diversiteit van tenebrioniden, Coleoptera, en insecten in het algemeen.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduction | Florida spp. | Eastern US spp | Identification | Literature | Acknowledgments