Eerste specimens en de discussie over het onderscheidend vermogenEdit
Het eerste exemplaar van Hypsilophodon werd in 1849 teruggevonden, toen arbeiders het al gauw genoemde Mantell-Bowerbank blok opgroeven uit een ontsluiting van de Wessex Formatie, onderdeel van de Wealden Groep, ongeveer honderd meter ten westen van Cowleaze Chine, aan de zuidwestkust van Isle of Wight. De grootste helft van het blok (waaronder zeventien wervels, delen van ribben en een coracoideum, een deel van het bekken, en diverse achterpootresten) werd aan de naturalist James Scott Bowerbank gegeven, en de rest (waaronder elf staartwervels en het grootste deel van de achterpootresten) aan Gideon Mantell. Na zijn dood werd het deel van Mantell verworven door het British Museum; dat van Bowerbank werd later verworven, waardoor beide helften weer bij elkaar kwamen. Richard Owen bestudeerde beide helften en publiceerde in 1855 een kort artikel over het specimen, waarin hij het beschouwde als een jonge Iguanodon en niet als een nieuw taxon. Dit werd niet in twijfel getrokken tot 1867, toen Thomas Henry Huxley de wervels en middenvoetsbeentjes van het specimen nader vergeleek met die van bekende Iguanodon, en concludeerde dat het om een geheel ander dier moest gaan. Het volgende jaar zag hij een fossiele schedel, ontdekt door William Fox, tentoongesteld op de Norwich Meeting of the British Associations. Fox, die zijn fossiel ook had gevonden in het Cowleaze Chine gebied, samen met verscheidene andere specimens, was van mening dat het behoorde tot een juveniele Iguanodon, of dat het een nieuwe, kleine soort vertegenwoordigde in het genus. Huxley merkte het unieke gebit en de edentate premaxilla op, die doet denken aan maar duidelijk verschilt van die van de Iguanodon. Hij concludeerde dat ook dit specimen een ander dier was dan de Iguanodon. Nadat hij het spoor van het specimen enkele maanden was kwijtgeraakt, verzocht Huxley Fox hem toestemming te verlenen het specimen grondiger te bestuderen. Het verzoek werd ingewilligd, en Huxley begon te werken aan zijn nieuwe soort.
Huxley kondigde de nieuwe soort voor het eerst aan in 1869 in een lezing; de tekst hiervan, die in hetzelfde jaar werd gepubliceerd, vormt het officiële naamgevingsartikel, omdat het een afdoende beschrijving bevatte. De soort kreeg de naam Hypsilophodon foxii, en het holotype was de Fox-schedel (die tegenwoordig het inventarisnummer NHM R197 heeft). Het volgende jaar publiceerde Huxley het uitgebreide artikel met de volledige beschrijving. In hetzelfde blok steen als de Fox schedel was het centrum van een ruggenwervel bewaard gebleven. Dit maakte vergelijking met het Mantell-Bowerbank blok mogelijk, en bevestigde dat het tot dezelfde soort behoorde. Fox had verder bevestigd dat het blok in dezelfde geologische bedding was gevonden als zijn materiaal. Als zodanig beschreef Huxley dit specimen, naast de schedel en het centrum. Het zou het paratype worden; de twee stukken zijn nu geregistreerd in het Natural History Museum als specimen NHM 28707, 39560-1. Later in hetzelfde jaar classificeerde Huxley Hypsilophodon taxonomisch, waarbij hij oordeelde dat het behoorde tot de familie Iguanodontidae, verwant aan Iguanodon en Hadrosaurus. Er zou later een hardnekkig misverstand ontstaan over de betekenis van de soortnaam, die vaak rechtstreeks uit het Grieks wordt vertaald als “hooggeplaatste tand”. In werkelijkheid was Huxley, naar analogie van de wijze waarop de naam van het verwante geslacht Iguanodon (“iguana-tand”) tot stand was gekomen, van plan het dier te noemen naar een nog bestaande plantenetende hagedis, door voor deze rol Hypsilophus te kiezen en zijn naam te combineren met het Griekse ὀδών, odon, “tand”. Hypsilophodon betekent dus “Hypsilophus-tand”. Het Griekse ὑψίλοφος, hypsilophos, betekent “hoog gekuifd” en verwijst naar de rugvulling van de hagedis, niet naar de tanden van Hypsilophodon zelf, die sowieso niet hoog gekuifd zijn. De specifieke naam foxii is een eerbetoon aan het Fox.
De eerste reacties op Huxley’s voorstel voor een nieuw genus, te onderscheiden van Iguanodon, waren gemengd. De kwestie van het onderscheidend vermogen werd als belangrijk beschouwd omdat er vraag was naar meer informatie over de vorm van Iguanodon, en vooral de schedelanatomie was van belang. Als het materiaal van Cowleaze Chine een apart genus was, was het in dit opzicht niet meer bruikbaar. William Boyd Dawkins zag de verschillen tussen de twee geslachten (met name gericht op een verschillend aantal digits) als even significant als die tussen Equus en Hipparion, dat wil zeggen dat ze ruim voldoende waren voor onderscheid. Harry Seeley erkende dit in een artikel uit 1871 en noemde het “het skelet dat professor Huxley Hypsilophodon noemt”. Seeley gaf later aandacht aan de verschillen in de schedels, en koos Huxley’s kant. Fox daarentegen verwierp Huxley’s voorstel voor een apart geslacht voor zijn materiaal, en nam vervolgens zijn schedel terug en gaf die aan Owen om te bestuderen, samen met enkele andere fragmenten.
In een poging om de situatie op te helderen, keerde John Whitaker Hulke terug naar het fossielenbed van Hypsilophodon op het Isle of Wight om meer materiaal te verkrijgen, met bijzondere aandacht voor de tanden. Hij merkte op dat het gehele skelet daar vertegenwoordigd leek te zijn, maar dat de broosheid van veel elementen de opgraving sterk belemmerde. Hij publiceerde een beschrijving van zijn nieuwe specimens in 1873, en op basis van zijn onderzoek van de nieuwe tandfossielen sloot hij zich aan bij Fox’s gevoelens van twijfel over de verschillen met Iguanodon. Hij merkte op dat Owen zou pleiten voor het taxon als een aparte soort, maar binnen het genus Iguanodon. Dit gebeurde ook, en Owen vergeleek uitvoerig de tanden van bekende Iguanodon en die van Fox’s specimens. Hij was het ermee eens dat er verschillen waren, maar vond dat ze niet onderscheidend genoeg waren om als een apart genus te worden beschouwd. Wat de vergelijking van Boyd Dawkins betreft, erkende hij deze, maar hij werd er niet door overtuigd. Als zodanig hernoemde hij de soort Iguanodon foxii.
Hoewel Hulke tegen die tijd zijn mening had bijgesteld. Hij had nog meer materiaal uit de bedden gehaald, namelijk twee specimens, waarvan hij vermoedde dat één volgroeid was, en die volgens hem de anatomie van de soort duidelijker aantoonden dan de vorige. Voortbouwend op Huxley’s opmerkingen over het Mantell-Bowerbank blok, legde hij de nadruk op de wervelkolomkenmerken. Het resultaat van zijn studie was dat hij vaststelde dat Hypsilophodon zeker verwant was aan Iguanodon, maar dat het hem te verschillend leek om in hetzelfde genus te worden gehandhaafd. Hij publiceerde deze bevindingen in een aanvullende notitie, eveneens in 1874. Tenslotte publiceerde hij in 1882 een volledige osteologie van de soort, omdat hij het van groot belang achtte het taxon goed te documenteren, daar er zo’n overvloed aan specimens was ontdekt en vergelijking met Amerikaanse dinosauriërs noodzakelijk was (Othniel Charles Marsh had op dat moment het geslacht in verband gebracht met zijn taxa Nanosaurus, Laosaurus, en Camptosaurus uit de Verenigde Staten). Fox was tegen die tijd gestorven, en in de tussenliggende tijd was er geen verder argument tegen het onderscheid in genera geweest.
Later onderzoekEdit
Later werd het aantal specimens uitgebreid door Reginald Walter Hooley. In 1905 wijdde Baron Franz Nopcsa een studie aan Hypsilophodon, en in 1936 deed William Elgin Swinton hetzelfde, ter gelegenheid van de plaatsing van twee gerestaureerde skeletten in het British Museum of Natural History. De meeste bekende specimens van Hypsilophodon werden ontdekt tussen 1849 en 1921 en zijn in het bezit van het Natural History Museum dat de collecties van Mantell, Fox, Hulke en Hooley verwierf. Deze vertegenwoordigen een twintigtal individuele dieren. Afgezien van het holotype en het paratype zijn de belangrijkste specimens: NHM R5829, het skelet van een groot dier; NHM R5830 en NHM R196/196a, beide skeletten van juveniele dieren; en NHM R2477, een blok met een schedel samen met twee afzonderlijke wervelkolommen. Hoewel dit de grootste vondst was, worden er nog steeds nieuwe gedaan.
Het moderne onderzoek naar Hypsilophodon begon met de studies van Peter Malcolm Galton, te beginnen met zijn proefschrift uit 1967. Hij en James Jensen beschreven kort een linker femur, AMNH 2585, in 1975, en in 1979 werd formeel een tweede soort, Hypsilophodon wielandi, voor het specimen bedacht. Het dijbeen werd gediagnosticeerd met twee vermeende kleine verschillen met dat van H. foxii. Het exemplaar werd in 1900 in de Zwarte Heuvels van Zuid-Dakota, Verenigde Staten, gevonden door George Reber Wieland, naar wie de soort werd genoemd. Geologisch gezien is hij afkomstig uit het Lakota zandsteen. Deze soort werd destijds gezien als een aanwijzing voor een waarschijnlijke late landbrug tussen Noord-Amerika en Europa, en voor het feit dat de dinosaurusfauna van beide continenten op elkaar leek. De Spaanse paleontoloog José Ignacio Ruiz-Omeñaca stelde voor dat H. wielandi geen soort Hypsilophodon was, maar in plaats daarvan verwant aan of synoniem met “Camptosaurus” valdensis uit Engeland, beide soorten zijn dryosauriden. Galton weerlegde dit in zijn bijdrage aan een boek uit 2012, waarbij hij opmerkte dat de dijbenen van de twee soorten nogal verschillend zijn, en dat die van H. wielandi anders zijn dan die van dryosauriërs. Hij, evenals andere studies voor en na Ruiz-Omeñaca’s voorstel, beschouwde H. wielandi als een dubieuze basale ornithopode, met H. foxii als de enige soort in het genus. Galton ging in 2009 dieper in op de ongeldigheid van de soort en merkte op dat de twee veronderstelde diagnostische kenmerken variabel waren bij zowel H. foxii als Orodromeus makelai, waardoor de soort dubieus werd. Hij speculeerde dat de soort misschien behoorde tot Zephyrosaurus, uit een vergelijkbare tijd en plaats, aangezien van dat taxon geen dijbeen bekend was.
Fossielen van andere locaties, vooral van het vasteland van zuidelijk Groot-Brittannië, Portugal en Spanje, zijn ooit aan Hypsilophodon toegeschreven. In 2009 concludeerde Galton echter dat de specimens uit Groot-Brittannië zelf ofwel onbepaalbaar waren ofwel tot de Valdosaurus behoorden, en dat de fossielen uit de rest van Europa die van verwante maar verschillende soorten waren. Hierdoor blijven de vondsten op Isle of Wight, voor de zuidkust van Engeland, over als de enige bekende authentieke Hypsilophodon-fossielen. De fossielen zijn gevonden in het Hypsilophodon Bed, een één meter dikke mergellaag die in een 1200 meter lange strook langs de Cowleaze Chine parallel aan de zuidwestkust van Wight aan de oppervlakte komt, deel uitmaakt van de bovenste Wessex Formatie en dateert uit het late Barremien, ongeveer 126 miljoen jaar oud. Berichten dat Hypsilophodon aanwezig zou zijn in de latere Vectis Formatie, beschouwde Galton in 2009 als ongefundeerd.