Heterochronie – letterlijk: “verschillende timing” – beschrijft het optreden van een verandering in de timing van de ontwikkeling van verschillende lichaamsdelen tussen een voorouder en zijn nakomelingen. Het begrip heterochronie is nauw verbonden met allometrie , dat de verhouding beschrijft tussen de grootte van verschillende structuren of organen van een organisme gedurende zijn leven; beide begrippen impliceren de studie van groeipatronen.
Beschrijving van heterochronie
Heterochronische verschijnselen kunnen worden beschreven met betrekking tot somatische (lichaam) en gonadale (reproductieve) rijping en kunnen globaal zijn (van invloed op het gehele individu) of lokaal (van invloed op slechts één structuur, orgaan of systeem). Voorts kan de groei van een structuur of orgaan isometrisch zijn ten opzichte van andere structuren (de vorm verandert niet met de groei) of een positief of negatief allometrisch pad volgen (de vorm verandert met de groei). Tenslotte kunnen verschillende soorten heterochronieën voorkomen in verschillende delen van het lichaam, waardoor ontogenieën (ontwikkelingsgangen in een organisme) ontstaan die “gedissocieerd” of “mozaïsch” zijn. Dat wil zeggen dat sommige aspecten van de ontwikkeling worden versneld terwijl andere worden vertraagd. Elke verandering in de groeisnelheid van een lichaamsdeel ten opzichte van die van andere structuren wordt beschreven als versnelling of vertraging (ook wel neotenie genoemd).
Klassen van heterochronische ontwikkeling
Ontwikkelingsverschijnselen die heterochroon zijn, resulteren in ofwel paedomorfose ofwel peramorfose. Paedomorfose beschrijft het behoud van juveniele eigenschappen in een structuur (de eigenschap in de nakomeling lijkt op die van de juvenielen in de voorouder). Peramorfose beschrijft gevallen waarin een eigenschap in de nakomeling een extremere morfologie heeft dan bij de voorouder.
Heterochronie kan verder worden ingedeeld in termen van veranderingen in de duur, snelheid of timing van gebeurtenissen in de ontogenese . Verandering in de duur van de groei zonder verandering in snelheid of timing wordt beschreven als hypermorfose (toegenomen periode van somatische groei ten opzichte van gonadale ontwikkeling) of progenese (afgenomen periode van somatische groei ten opzichte van gonadale ontwikkeling). Verandering in het tijdstip waarop de groei van een structuur optreedt, wordt beschreven als predisplacement (begin van de groei treedt eerder in de ontogenese op) of postdisplacement (begin van de groei treedt later in de ontogenese op).
Effecten van heterochronische veranderingen
Heterochronische veranderingen worden vaak aangestuurd door selectie op levensgeschiedeniskenmerken. Zo kunnen sommige soorten bijvoorbeeld geselecteerd zijn om zich op jongere leeftijd voort te planten dan andere, hetgeen correleert met paedomorfie of hypermorfie. Paedomorfose door middel van progenese (structuren stoppen met ontwikkelen in een vroeger stadium dan in de voorouderlijke ontogenese) kan zich voordoen wanneer er selectie is voor snelle maturatie. Paedomorfose gaat vaak gepaard met een kleine volwassen grootte bij vele groepen dieren (sommige kleine salamanders hebben vereenvoudigde skeletten die doen denken aan vroegere ontwikkelingsstadia bij hun voorouders). Paedomorfose via neotenie is vaak het gevolg van selectie onder bepaalde stabiele larvale milieus.
Peramorfose via hypermorfose kan het gevolg zijn van selectie voor grotere lichaamsomvang of van seksuele selectie en kan leiden tot overdreven gelaatstrekken. De relatief meer uitgebreide geweien van sommige grote hertensoorten in vergelijking met die van kleinere, voorouderlijke soorten zijn hypermorf. Peramorfose door versnelling kan het gevolg zijn van selectie voor versnelling van de prenatale groei. Een voorbeeld van peramorfose door versnelling is de snelle larvale ontwikkeling van veel aan de woestijn aangepaste kikkers (waaronder de spadefoot padden van het Amerikaanse zuidwesten), die zich voortplanten in tijdelijke poelen met water. Sommige soorten kunnen in minder dan drie weken van ei tot kikkervisje transformeren, vergeleken met de drie maanden die nodig zijn bij veel soorten waarvan de kikkervisjes in een stabielere omgeving leven.
Predisplacement (het begin van de ontwikkeling van een structuur vindt eerder in de ontwikkeling plaats bij de nakomeling dan bij de voorouder) kan optreden als reactie op selectie in onstabiele larvale omgevingen. Bij sommige kikkersoorten kunnen volwassen schedelstructuren zich al tijdens het larvenstadium beginnen te vormen, afhankelijk van de beschikbaarheid van voedsel. De aanwezigheid van deze structuren stelt de kikkervisjes in staat grotere voedingsmiddelen te eten, waaronder andere kikkervisjes. Door deze ontwikkeling kan het dikkopje meer voedsel tot zich nemen, waardoor zijn overlevingskansen toenemen.
Het bekendste voorbeeld van heterochronie in de natuur is misschien wel de axolotl, een watersalamander uit Mexico. Men dacht niet dat axolotls salamanders waren tot 1863, toen enkele exemplaren die in het Natuurhistorisch Museum in Parijs werden tentoongesteld, begonnen te metamorfoseren (waarschijnlijk als gevolg van omgevingsstress in verband met hun omstandigheden in gevangenschap). Gewoonlijk ondergaan amfibieën een metamorfose van ei tot larve, en uiteindelijk tot volwassen dier. De axolotl blijft, net als een aantal andere amfibieën, in zijn larvale vorm, wat betekent dat hij zijn kieuwen en vinnen behoudt en geen uitpuilende ogen, oogleden, en kenmerken van andere volwassen salamanders ontwikkelt. Hij bereikt zijn geslachtsrijpheid in het larvale stadium. De axolotl is volledig aquatisch, en hoewel hij rudimentaire longen bezit, ademt hij hoofdzakelijk via zijn kieuwen en in mindere mate via de huid. Deze soort stamt af van een terrestrische voorouder met een aquatisch larvenstadium (waarschijnlijk de tijgersalamander, Ambystoma tigrinum ). Deze salamanders werden van oudsher aangetroffen in meren met relatief constante temperaturen, overvloedige voedselbronnen en geen concurrentie van of predatie door vissen. Helaas bedreigen geïntroduceerde roofvissen en zware vervuiling de meeste wilde populaties. De ongewone levensgeschiedenis en de grote eieren maken van deze soort een uitstekend organisme voor studies van genetica en ontwikkeling, en grote kolonies worden in universiteiten en onderzoeksinstellingen over de hele wereld in stand gehouden.
Conclusie
Identificatie van heterochronische verschijnselen vereist een hypothese van verwantschap tussen de levensvormen die worden beschouwd en informatie over de ontwikkelingspatronen van de voorouder en de nakomeling. Gedetailleerde informatie over de duur, timing en snelheid van ontwikkelingsverschijnselen in zowel de voorouderlijke als de nakomeling ontogenese kan nodig zijn om onderscheid te maken tussen verschillende soorten paedomorfose en peramorfose. Mutaties die heterochronische veranderingen veroorzaken spelen een belangrijke rol in evolutie en ontwikkelingsbeperkingen en kunnen resulteren in krachtige verbanden tussen de processen van embryonale ontwikkeling en de resulterende evolutionaire geschiedenis.
zie ook Allometrie; Embryonale ontwikkeling; Ontogenie; Fylogenetica Systematiek.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografie
Duellman, W. E., en L. Trueb. Biologie van Amfibieën. New York: McGraw-Hill,1986.
Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1986.
Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.
Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.
Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.