Hawaiian honeycreepers. Een juveniele Laysan vink (midden), en met de klok mee van boven: Hawai’i ‘akepa, Maui papegaaiachtigen, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio en ʻakiapōlāʻau. .
Afbeelding: H. Douglas Pratt .

In het midden van de Stille Oceaan, duizenden kilometers verwijderd van een landmassa van enige omvang, ligt de Hawaïaanse archipel. Ondanks de afgelegen ligging en de geologische jeugd barst deze eilandenketen van een uitbundig leven: planten, insecten, vogels. Een groep vogels die endemisch is voor deze eilanden zijn de Hawaïaanse honingzuigers. De “typische” Hawaïaanse honingkruiper – als er zoiets bestaat – voedt zich met nectar, heeft een fel gekleurd verenkleed en zingt een kanarie-achtig lied. Maar elke soort ontwikkelde speciale voedingsgewoonten en een dienovereenkomstige speciale snavelvorm om een andere niche te vervullen op het specifieke eiland binnen de Hawaiiaanse archipel. Er zijn minstens 56 soorten Hawaïaanse honingzuigers bekend, hoewel (niet dankzij de mens), alle soorten op 18 na nu uitgestorven zijn.

Treurig genoeg sterven deze iconische vogels, net als alle andere eilandbewonende soorten, nog steeds uit. In 2004 bijvoorbeeld werd de mysterieuze slakkenetende po’ouli, Melamprosops phaeosoma, het meest recente slachtoffer nadat het laatste individu in gevangenschap was gestorven. Van het handjevol soorten dat nog over is, worden er zes door de International Union for Conservation of Nature als kritisch bedreigd beschouwd, vier andere zijn bedreigd en vijf zijn kwetsbaar.

Maar zelfs deze sterk afgenomen reeks soorten is informatief: evolutiebiologen en ornithologen beschouwen de Hawaiiaanse honingzuigers als een van de mooiste voorbeelden van adaptieve radiatie — zelfs diverser dan Darwin’s beroemde Galapagos vinken.

“Er waren ooit meer dan 55 soorten van deze kleurrijke zangvogels, en ze zijn zo divers dat het historisch gezien niet eens helemaal duidelijk was dat ze allemaal deel uitmaakten van dezelfde groep,” zegt Heather Lerner, een assistent-professor biologie aan het Earlham College in Indiana en directeur van het Joseph Moore Museum.

De meeste autoriteiten zijn het erover eens dat één (of misschien meer dan één) soort cardueline vinken (Fringillidae: Carduelinae) de waarschijnlijke voorouders zijn van de Hawaiiaanse honingzuigers. Maar of de honingzuigers zijn geëvolueerd uit slechts één ouderlijke soort of uit meerdere, en of er slechts één kolonisatiegebeurtenis was of meerdere, is omstreden. Hoewel de karperachtige zuster van de Hawaiiaanse honingzuigers niet bekend is, wijzen wetenschappers op kruisbekken, Loxia species (doi:10.2307/2406551) en de dennenkruiper, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) als goede voorbeelden van nauw verwante soorten waarvan de gedragsmatige en ecologische kenmerken model zouden kunnen staan voor hoe Hawaii gekoloniseerd kan zijn.

De Nihoa vink, Telespiza ultima, eet vogeleieren, geleedpotigen, bloemen en zaden.
Afbeelding: Jack Jeffrey.

Maar de enorme diversiteit van de Hawaiiaanse honingzuigers, die duidelijk blijkt uit hun brede scala aan snavelvormen en -groottes, maakt de verwarring alleen maar groter.

“Sommige eten zaden, sommige fruit, sommige slakken, sommige nectar. Sommige hebben de snavel van een papegaai, andere van een grasmus, terwijl weer andere vinkachtig zijn en weer andere een rechte, dunne snavel hebben”, zegt Dr. Lerner. Is het mogelijk dat deze ongelooflijke diversiteit in zo’n korte tijdspanne uit slechts één oersoort is ontstaan?

Een internationaal team van wetenschappers, geleid door Dr. Lerner toen zij nog postdoctoraal onderzoeker was aan het Center for Conservation and Evolutionary Genetics van het Smithsonian Conservation Biology Institute, heeft zich tot taak gesteld deze vraag te beantwoorden. Haar co-adviseurs, Rob Fleischer en Helen James, hebben de Hawaïaanse honingzuigers gedurende een groot deel van hun carrière bestudeerd. Samen bedachten zij het project, zorgden voor alle financiering en waren betrokken bij elke stap van de uitvoering van de studie.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Deze soort heeft een gekruiste snavel die hij gebruikt om bladknoppen open te wrikken om er kleine rupsen uit te halen.
Image: Jack Jeffrey.

Om de mogelijke voorouder van de Hawaïaanse honingzuigers te identificeren, gebruikte Dr. James, een expert in het identificeren van Hawaïaanse vogelsoorten door nauwgezet onderzoek van hun subfossielen, haar uitgebreide kennis en vaardigheid om levende vogelsoorten te identificeren waarvan de vorm en structuur het dichtst bij de Hawaïaanse honingzuigers lagen.

Het team stelde een genetische databank samen van DNA van de door Dr. James gekozen vogelsoorten. Het team voegde ook genetisch gelijksoortige vogels toe die geografisch gezien in de buurt van deze databank lagen.

“Voor outgroup soorten selecteerden we niet alleen soorten waarvan we reden hadden om aan te nemen dat ze nauwe verwanten van de Hawaiiaanse honingzuigers zouden kunnen zijn, maar we streefden er ook naar om continentale regio’s die de Stille Oceaan omringen vrij grondig te bemonsteren”, zegt Dr. James in een e-mail. “We omvatten Noord-Amerikaanse, Euraziatische, Zuid-Amerikaanse en enkele Holarctische soorten.”

Het DNA dat in deze studie werd gebruikt, werd geïsoleerd en geamplificeerd met behulp van geavanceerde protocollen voor DNA-sequencing van de volgende generatie, ontwikkeld door co-auteurs Michael Hofreiter en Matthias Meyer aan het Max Planck Instituut voor Evolutionaire Antropologie in Duitsland.

De voltooide genetische dataset bevatte DNA-sequenties van complete mitochondriale genomen (ruwweg 17kb) en 13 nucleaire (chromosomale) loci (8,2kb). Deze genetische gegevens omvatten alle 19 soorten van de recentelijk opgedoken Hawaiiaanse honingzuigers samen met 28 nauw verwante karperachtigen met de huismus, Passer domesticus, als outgroups. Dit is een groot aantal nauwe verwanten, maar het was van essentieel belang omdat de ware evolutionaire geschiedenis van de Hawaiiaanse honingzuigers niet bekend was. In totaal verzamelde het team meer dan 22.000 basisparen sequentiegegevens van elk van de 47 soorten.

Deze sequentiegegevens werden intensief geanalyseerd om fylogenetische verwantschappen te identificeren. Verschillende statistische methoden, algemeen gebruikt in de wetenschap, hebben ondubbelzinnig de evolutionaire relaties opgelost tussen de honingzuigers en hun naaste verwanten, waaruit bleek dat, onder de bemonsterde vogels, de rozenvinken de naaste verwanten zijn van de Hawaiiaanse honingzuigers (figuur 1, hieronder; of klik voor een grotere weergave):

Figuur 1.
doi:10.2307/2406551

Wanneer deze fylogenetische bomen — de ene geconstrueerd op basis van mitochondriale genoomgegevens (figuur 1A) en de andere geconstrueerd op basis van zowel mitochondriale als nucleaire gegevens (figuur 1B) — met elkaar worden vergeleken, vertonen zij opmerkelijke gelijkenissen.

Deze gegevens zijn afgebeeld in twee elegante figuren; een cloudogram (figuur 1A) en een topologram (figuur 1B). Beide “ogrammen” zijn ontworpen om precies te laten zien waar de sterke en zwakke punten liggen in de herstelde fylogenetische bomen: vagere takken onthullen meer onzekerheid in de gegevensanalyse, terwijl donkerder takken overeenkomen met een grotere overeenstemming, een grotere statistische consensus.

“Slechts twee topologieën werden ondersteund in de Bayesiaanse analyse”, verklaart Dr. Lerner in een e-mail.

Een cloudogram toont alle fylogenetische bomen die door een Bayesiaanse analyse zijn verkregen in slechts één beeld — dit kunnen wel 10.000 bomen zijn! In figuur 1A komen de twee topologieën overeen — met uitzondering van de kleine blauwe tak die naar ʻakiapōlāʻau leidt.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, is een passerine versie van de specht, die zich voedt met insecten die zich in de takken van bomen verstoppen.
Image: Jack Jeffrey

Hoewel een topologram lijkt op een wolkogram, verschilt het doordat het niet elke boom toont die door de statistische analyses wordt teruggevonden. In plaats daarvan sorteert een topologram alle herstelde bomen op hun vorm en wordt de lengte van elke tak gemiddeld. De combinatie van deze topologieën met gemiddelde taklengte wordt dan gebruikt om een enkele boom te genereren en deze bomen worden dan in het topologram met elkaar vergeleken.

“Ik koos voor een topologram in plaats van een consensusboom, omdat ik wilde aantonen dat de alternatieve topologieën die in deze analyse werden gevonden niet enorm verschillend zijn”, verklaart Dr. Lerner in een e-mail. “nd verschillen vooral in het al dan niet zusteren of divergeren van twee soorten na elkaar.”

“zijn visualisatie laat zien dat de grootste onzekerheid (die minimaal is) ligt in de timing van de oudere takken. Dit wordt getoond door de vaagheid in het horizontale vlak.”

De meest verrassende bevinding uit dit deel van de studie was dat de voorouder van de rozenvinken, een groep van Euraziatische soorten, de naaste verwant is van alle nog bestaande Hawaiiaanse honingzuigers. Traditioneel dachten veel wetenschappers dat één – of misschien meer dan één – vinkensoort de stamvader was van alle Hawaïaanse honingzuigers, maar zij wisten niet welke soort vink dat was of waar die vandaan kwam. Hoe kwam de voorouderlijke rozenvink van het hart van Azië helemaal naar Hawaii, het meest afgelegen stukje land op de planeet — en in voldoende aantallen om een hele groep van soorten te stichten?

“Eén woord”, antwoordt Dr. Lerner. “Irruptie.”

Roosvinken, Carpodacus soorten, delen een belangrijk kenmerk in hun levensgeschiedenis met de kruisbek en de dennenbek: zij verhuizen dikwijls in grote gemengde-sex groepen naar nieuwe overwinteringsgebieden buiten hun typisch verspreidingsgebied, een gedrag dat bekend staat als een ”irruptie”. Na de verhuizing blijven ze soms om in die nieuwe streken te broeden.

“Hoewel het theoretisch mogelijk is dat een zeer klein aantal vinken deze ongelooflijk diverse uitstraling in 5-7 miljoen jaar hebben gesticht, vind ik het persoonlijk gemakkelijker voor te stellen als ik denk aan het irruptieve gedrag van rozenvinken”, legt Dr. Lerner uit.

“Duizenden, zelfs tienduizenden, van deze vogels zullen ‘groenere weiden’ oppikken en opzoeken, gegeven zelfs de subtielste signalen van een laag voedselaanbod. Een van deze onstuimige zwermen kan in een storm zijn meegesleurd en in de archipel van Hawaii zijn neergestreken. Duizenden vogels in die zwerm kunnen tijdens het transport zijn omgekomen, maar honderden of zelfs duizenden meer kunnen het overleefd hebben.”

Maar wanneer zijn de Hawaïaanse honingzuigers van hun gewone voorouders, de rozenvink, afgeweken? Om dit te beantwoorden, keek het team naar de geologische geschiedenis van de Hawaïaanse archipel voor aanwijzingen.

“Ik denk dat de grote afstand tussen de eilanden een hoge mate van isolatie tussen de eilanden mogelijk maakt, waardoor het potentieel voor diversificatie toeneemt”, zegt Dr. Lerner in een e-mail.

Het team bepaalde de leeftijd van de Hawaïaanse honingkruiper clade en het tempo van zijn evolutie door drie eiland-tijdperk kalibratiepunten toe te passen op hun tijd-gekalibreerde mitochondriale-genoom fylogenie (figuur 2, hieronder; of klik voor grotere weergave). Op basis van deze analyse, schatte het team dat de voorouderlijke rozenvink kolonisten arriveerden op de Hawaiiaanse eilanden ergens tussen 7,2 en 5,8 miljoen jaar geleden (mya).

Figuur 2.
doi:10.2307/2406551

Deze bevindingen wijzen erop dat bijna alle nog bestaande Hawaiiaanse honingkruiper soorten divergeerden tussen 5,8 en 2,4 mya, toen het eiland Oahu opdook (4,0-3,7 mya). Bovendien evolueerden zes van de tien grote honingkruiperlijnen in deze periode. Deze bevindingen suggereren dat, van alle eilanden in de Hawaiiaanse archipel, het verschijnen van Oahu de grootste invloed heeft gehad op de evolutie van de Hawaiiaanse honingkruiper. De relatieve isolatie van Oahu ten opzichte van de andere eilanden in de archipel zorgde blijkbaar voor een tweede groot landgebied dat nog meer aanpassing en speciatie mogelijk maakte voor de Hawaiiaanse honingkruipers.

Terwijl de vogelkolonisten zich aanpasten aan de milieu-omstandigheden op hun thuis-eilanden, veranderde hun dieet. De vorm van hun snavel veranderde van vinkensnavel in iets dat meer geschikt was voor hun nieuwe levensstijl. Hun zang en verenkleedkleuren veranderden. Kortom, ze zijn gespecifieerd. Maar omdat deze eilanden dicht genoeg bij andere binnen de archipel liggen, verhuisden deze nieuwe soorten af en toe van het ene eiland naar het andere.

“Vogels op Kauai verschillen van vogels op Maui en zo verder. Vogels op Maui kunnen Kauai ook weer koloniseren en dan begint het proces opnieuw.”

Eiland-hoppen in de Hawaiiaanse archipel is een vorm van tijdreizen binnen deze kleine wereld. Deze eilanden zijn gevormd door vulkanische activiteit van een onderzeese magmabron. Deze stationaire “hot spot” spuwt magma terwijl de tektonische plaat erboven langzaam naar het noordwesten beweegt, vergelijkbaar met een lopende band die langs een reusachtige lopende band beweegt die nieuwe vulkanische eilanden creëert. De eilanden in het uiterste noordwesten van de eilandenketen zijn vele miljoenen jaren oud. Aan het zuidoostelijke uiteinde van de keten duiken nieuwe vulkanen op. Momenteel rommelt een nieuwe onderzeese berg naar de oppervlakte van de zee net ten zuiden van het Grote Eiland. Het Grote Eiland is slechts een half miljoen jaar oud – het jongste eiland van de archipel.

De combinatie van de afgelegen ligging van deze archipel, het aantal redelijk grote en topologisch complexe eilanden, en de geologische jeugdigheid maakt Hawaii tot een uniek “evolutionair laboratorium”. De meeste Hawaiiaanse planten en dieren komen nergens anders ter wereld voor, en de ouderdom van de soorten weerspiegelt de ouderdom van het eiland waarop zij leven.

“Deze straling is een van de natuurlijke wetenschappelijke schatten die de archipel midden in de Stille Oceaan te bieden heeft,” zei co-auteur Dr James in een persbericht.

“Het was fascinerend om in staat te zijn een biologisch systeem te koppelen aan geologische formatie en stelde ons in staat om als eerste een volledig beeld te geven van de aanpassingsgeschiedenis van deze vogels.”

Geïnspireerd door deze bevindingen is Dr. Lerner momenteel bezig met het sequencen van DNA verkregen uit museumspecimens en subfossielen van zoveel mogelijk uitgestorven Hawaiiaanse honingkruipers om te bepalen waar deze uitgestorven soorten in de honingkruiperfamilieboom passen.

Toekomstige studies zullen oud DNA onderzoeken dat beschadigd of aangetast is, dus zal Dr. Lerner opnieuw gebruik maken van de nieuwste innovatieve technieken om een voldoende informatieve dataset op te bouwen.

“Voor mij zal het mysterie van de Hawaïaanse honingkruiper evolutie niet volledig opgelost zijn totdat we met zekerheid elke morfologische lijn in de boom kunnen plaatsen, inclusief de lijnen die alleen vertegenwoordigd worden door historische en oude specimens”, stelt ze. “Ik werk aan het gebruik van DNA-sequentie-opname om genoeg gegevens te verkrijgen om die andere taxa te kunnen plaatsen.”

‘I’iwi, Vestiaria coccinea, is een nectarivore soort.
Image: Jack Jeffrey.

Bronnen:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, Curator in Charge of birds, Smithsonian Institute

Trevor Price

Smithsonian Institute’s press release

Belichte kunst (boven de sprong) door H. Douglas Pratt.

Andere geciteerde bronnen:

Bock, W. (1970). Microevolutionary Sequences as a Fundamental Concept in Macroevolutionary Models. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). The osteology and phylogeny of the Hawaiian finch radiation (Fringillidae: Drepanidini), including extinct taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Lees meer over endemische vogels in Hawaï:

De race om ’s werelds zeldzaamste vogel te redden: De ontdekking en dood van de Po’ouli door Alvin Powell. (Mijn bespreking van dit boek.)

Seeking the Sacred Raven: Politiek en uitsterven op een Hawaiiaans eiland door Mark Jerome Walters . (Mijn recensie van dit boek.)

… … … … … … … … …

twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]

NOOT: er zijn kleine wijzigingen aangebracht in een paragraaf waarin de stamvader van de Hawaiiaanse honingzuigers en de rozenvinken wordt besproken. Deze wijzigingen verduidelijken het feit dat Hawaii niet werd gekoloniseerd door de gewone rozenvink van vandaag, maar dat het werd gekoloniseerd door een gemeenschappelijke voorouder van de rozenvinken en honingzuigers die ongeveer 5 miljoen jaar geleden leefde.