Abstract

Biotische en abiotische factoren veroorzaken een enorm opbrengst- en economisch verlies. Endofyten kunnen echter een belangrijke rol spelen bij het verhogen van de tolerantie van planten. Endofyten koloniseren systematisch verschillende delen van de gastheer, maar planten gebruiken een verscheidenheid aan verdedigingsmechanismen tegen microbiële infectie. Zij moeten echter de oxidatieve omgeving overleven, en endofyten zoals Enterobacter sp. coderen voor superoxide dismutases, katalases en hydroperoxide reductases om de oxidatieve stress tijdens de kolonisatie het hoofd te bieden. Anderen daarentegen produceren subtilomycine dat zich bindt met flagella om flg22-geïnduceerde plantenverdediging te beïnvloeden. Het gedrag van endofyten kan worden beïnvloed door verschillende genen in hydrolase activiteit wanneer ze in contact komen met de gastheerplant. De levenswijze van endofyten wordt beïnvloed door omgevingsfactoren, de gastheer en microbiële genotypes, alsook door een onevenwicht in de uitwisseling van nutriënten tussen de microbe en de gastheer. Zo wijst de inductie van PiAMT1 in de wortelendofyt Piriformospora indica op een stikstofdepletie die een activerende factor is voor de activering van het saprotrofe programma. Microben verhogen de ziekteresistentie door geïnduceerde systemische resistentie (ISR), en Bacillus cereus activeert ISR tegen Botrytis cinerea door een accumulatie van het PR1 eiwit en activeert MAPK signalering en WRKY53 genexpressie door de JA/ET signaleringsroute. Evenzo produceert Trichoderma arundinaceum trichodieen dat Botrytis cinerea beïnvloedt via inductie van defensiegerelateerde genen die coderen voor salicylzuur (SA) en jasmonaat (JA). In het algemeen kunnen endofyten een vitale rol spelen in de ziektebestrijding.

1. Sommige daarvan zijn schadelijk en veroorzaken ziekten, terwijl andere via een veelheid van mechanismen de plantengroei bevorderen en de verwerving van voedingsstoffen en de tolerantie voor biotische en abiotische stress verhogen. De schimmels of bacteriën die in het plantenweefsel groeien zonder de gastheer schade te berokkenen, worden endofyten genoemd. Zij worden geassocieerd met de meeste plantensoorten die in natuurlijke en beheerde ecosystemen worden aangetroffen. Endofyten worden beschouwd als belangrijke partners van de plant die een belangrijke rol spelen bij de verbetering van de stresstolerantie van de gastheer in vergelijking met de planten die een dergelijke symbiose ontberen. De meeste endofyten worden aangetroffen zonder enig bekend effect, maar talrijke bacteriën en schimmels gaan een mutualistische of pathogene associatie aan met de gastheerplant. Meestal hangt het resultaat van interacties af van de omgevingsfactoren, het genotype van zowel de gastheer als het micro-organisme waarmee interactie plaatsvindt.

Planten kunnen microben waarnemen via de perceptie van microbiële/pathogeen-geassocieerde moleculaire patronen (MAMPs/PAMPs) door patroonherkenningsreceptoren (pattern-recognition receptors, PRRs). PRR’s zijn klassen van herkenningseiwitten op celoppervlakken die betrokken zijn bij de initiële signalisatie die de eerste laag van de aangeboren immuniteit van planten in gang zet. Flagelline-eiwit (flg22) en elongatiefactor Tu (EU-Tu) zijn de twee best gekarakteriseerde MAMPs/PAMPs. In het algemeen worden tijdens de vestiging van symbiose de meeste door miRNAs gerichte pathways voor plantenafweersystemen uitgeschakeld die anders de proliferatie van endofyten zouden hebben belemmerd .

Endofyten worden in alle plantensoorten aangetroffen, ongeacht hun plaats van herkomst. Hun vermogen om binnen te dringen en te gedijen in de gastheerweefsels maakt hen uniek en toont multidimensionale interacties binnen de gastheerplant. Van verschillende gastheeractiviteiten is bekend dat ze worden beïnvloed door de aanwezigheid van endofyten. Ze kunnen de groei van planten bevorderen, een afweerreactie tegen pathogene aanvallen uitlokken en als remediator van abiotische stress fungeren. Fossiele vondsten van endofyten dateren van meer dan 400 miljoen jaar geleden, waardoor deze micro-organismen een rol spelen bij de aanpassing van de gastheerplant aan overgangen in de habitat.

2. Kolonisatiemechanisme

Microben, of ze nu nuttige of plantpathogenen zijn, hebben vergelijkbare mogelijkheden, zoals rhizosfeercompetentie, beweeglijkheid om de gastheerplant te bereiken, mechanismen om de plant binnen te dringen en zich in de plant te verspreiden, en het vermogen om de immuniteit van de plant te overwinnen. Succesvolle kolonisatie door endofyten wordt beïnvloed door verschillende factoren, waaronder het type plantweefsel, het genotype van de plant, het microbiële taxon en stamtype, en biotische en abiotische milieuomstandigheden. Ook het groeimedium, de leeftijd en de soort van de plant, de dichtheid van het inoculum en de schimmelsoort, evenals de snelheid waarmee de conidia worden aangebracht, beïnvloeden de endofytische kolonisatie. Bamisile et al. rapporteerden de invloed van de leeftijd van de zaailing op de succesvolle kolonisatie van B. bassiana en M. anisopliae in de citrusplant. Vanaf hun ingangspunt kunnen microben planten systemisch koloniseren van wortels tot scheuten, van scheuten tot bloemen of vruchten, en/of van bloemen tot vruchten en zaden, en ze kunnen ook gelokaliseerde kolonisatie veroorzaken binnen/buiten plantenorganen. Kolonisatie van olijfbomen (Olea europaea L.) via het wortelhaar met Pseudomonas fluorescens PICF7 en P. putida PICP2 stelt de plant in staat de door de bodem overgebrachte schimmelziekte Verticillium dahliae Kleb te weerstaan. In bessen daarentegen koloniseren sommige Firmicutes en Bacillus spp. naar verluidt de celwanden van het zaad-endosperm en worden ze consequent aangetroffen in de bloem-ovulen, in de pulp en in de zaden. De kolonisatie van endofyten is dus orgaan- en weefselspecifiek als gevolg van selectieve druk. Deze weefselspecificiteit in kolonisatie leidt tot weefselspecifieke bescherming tegen ziekten.

Planten gebruiken een verscheidenheid aan verdedigingsmechanismen tegen microbiële infectie, en de reactie van de gastheerplant verschilt drastisch op de kolonisatie van endofyten en een ziekteverwekker. Vóór de kolonisatie moeten de microben de oxidatieve omgeving in de waardplant overleven. Zo codeert Enterobacter sp. superoxide dismutase, katalases en hydroperoxide reductases om de oxidatieve stress tijdens de kolonisatie van populier (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11) het hoofd te bieden. Chen et al. meldden dat de rijstziekte Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 een veel sterkere verdedigingsreactie induceerde dan de endofyt Azoarcus olearius in rijstplanten. Verrassend genoeg worden differentieel geëxpresseerde genen (DEGs) gerelateerd aan de jasmonaat (JA) signaalroute constant geactiveerd door nuttige endofyten in tegenstelling tot de salicylaat (SA) signaalroute die enkel in rijstwortels van geïnfecteerde planten geactiveerd wordt door de pathogeen wat erop wijst dat JA betrokken is bij de controle van de Azoarcus endofytendichtheid in wortels. In Arabidopsis thaliana produceert de endofytische bacterie Bacillus subtilis BSn5 subtilomycine dat de flg22-geïnduceerde verdediging van de plant beïnvloedt door binding met flagelline en uiteindelijk zijn vermogen versterkt om de endosfeer van de plant te koloniseren.

Endofytische stam Serratia plymuthica G3 en QS genen controleren belangrijke kolonisatie-gerelateerde eigenschappen zoals zwemmotiliteit en biofilmvorming. Evenzo worden genen voor superoxide dismutases, katalases, peroxidases en reductases gebruikt door de diazotrofe Klebsiella pneumoniae (Kp) 342 om zijn cellen te beschermen tegen plantaardige ROS. In suikerbieten daarentegen komt het shr5-gen differentieel tot expressie bij kolonisatie van nuttige en niet-heilzame microben. Dit gen codeert voor een eiwit dat betrokken is bij de signaaltransductie van de plant tijdens de totstandkoming van interacties tussen planten en endofyten. Downregulatie van shr5 trad uitsluitend op bij inoculatie met nuttige bacteriën zoals Gluconacetobacter diazotrophicus . Volgens Kandel et al. bracht de endofytische bacterie Gluconacetobacter diazotrophicus in de vroege stadia van de kolonisatie van rijstwortels ook ROS-deactiverende genen tot expressie, zoals superoxide dismutase (SOD) en glutathion reductase (GR), en wel in grotere hoeveelheden. Ook endoglucanase speelt een belangrijke rol bij endofytische kolonisatie. Een eglA-mutant slaagde er niet in efficiënt de plantencellen binnen te dringen en de plant systematisch te koloniseren, in tegenstelling tot de wild-type stam. Azoarcus sp. endoglucanase is een belangrijke determinant voor succesvolle endofytische kolonisatie van rijstwortels.

3. Endofytisch gedrag

De meeste plantpathogenen dragen genen die coderen voor plantencelwand-afbrekende enzymen. Niet-fytopathogenen kunnen echter andere glycosidehydrolasen bezitten dan cellulase/hemicellulase (of hydrolasen voor de afbraak van de celwand). De aanwezigheid van dit enzym in talrijke endofyten is consistent met zijn mogelijke rol in de diversiteit van het suikergebruik dat een nuttige component zou kunnen zijn van een competente endofyt. Volgens Taghavi et al. codeert het genoom van Enterobacter sp. niet voor eiwitten die betrokken zijn bij de afbraak van cellulose, hetgeen consistent is met zijn niet-pathogene gedrag, tijdens de interactie van de endofyt en de populier. Het endofytisch gedrag kan worden beïnvloed door verschillende genen die geconserveerd blijken te zijn, waaronder diverse transcriptieregulatoren. Zo is de aanwezigheid van het eiwit uit de LrgB-familie voornamelijk betrokken bij de controle van de hydrolase-activiteit, waarvan de meest waarschijnlijke functie optreedt wanneer endofyten in contact komen met plantengastheren op het moment van planteninfectie.

De secretie van eiwitten speelt een belangrijke rol bij het bepalen van de interacties tussen planten en microben. Het transport van effectoreiwitten speelt een belangrijke rol in de parasitaire levenswijze van bacteriën door de verdediging van de gastheer te onderdrukken, terwijl de door de effector getriggerde immuunreacties door de gastheer worden gestimuleerd wanneer deze de effectoreiwitten herkent. Van bijzonder belang in dit verband zijn de T3SS’s en de T4SS (figuur 1). Daarentegen ontbreken de genen voor T3SS’s grotendeels of zijn ze onvolledig in de genomen van mutualistische endofyten. Zij kunnen worden beschouwd als ontwapende ziekteverwekkers die hun functionele T3SS’s zijn kwijtgeraakt, en zij zijn geëvolueerd naar een endofytische levenswijze. Zo vertoonden T3SS-mutanten van Salmonella enterica een verhoogde endofytische kolonisatie in Medicago truncatula. In het algemeen zijn Type I en Type II secretiesystemen aanwezig in verschillende bacteriële endofyten, maar Type III en Type IV secretiesystemen zijn vooral aanwezig in pathogene bacteriën en zijn meestal afwezig in endofyten.

Figuur 1

De reactie van de plant als gevolg van de genen die coderen voor secretiesystemen in endofyten en plantpathogene bacteriën, overgenomen van Liu et al. .

De plantreceptor FLS2 herkent flagelline van bacteriën en zet de verdediging van de plant in gang. Er is gerapporteerd dat de herkenning van P. syringae flagelline in Arabidopsis en Nicotiana benthamiana de sluiting van de huidmondjes en de activering van MAP kinase teweegbrengt. Dit leidt tot transcriptionele inductie van pathogeen-responsieve genen, productie van reactieve zuurstofspecies, en afzetting van callose om de celwand te versterken en microbiële groei op infectieplaatsen te voorkomen. Flagelline van de mutualistische endofyt Paraburkholderia phytofirmans PsJN activeerde echter een zwakke en voorbijgaande verdedigingsreactie met een oxidatieve uitbarsting, maar in mindere mate dan bij pathogene interacties. In lijn hiermee helpen de downregulatie van flagella biosynthese en upregulatie van functies gerelateerd aan flagellaire motorrotatie endofyten om hun flagelline PAMPs te verbergen en zich sneller te verplaatsen in de plantomgeving, terwijl downregulatie van elongatiefactor EF-Tu de kolonisatie van rijst door endofytische bacteriën mogelijk maakte.

LPSs zijn ook bekend om verschillende gastheerreacties te induceren voor pathogenen en niet-pathogene endofyten. LPSs van de plant gunstige stam van P. phytofirmans PsJN kan defensiegenen downreguleren, zoals defensie-achtige PR1, superoxide dismutase, en het COP9 signalosoom complex in aardappel bladeren, wat aangeeft dat planten LPSs afgeleid van niet pathogene endofyten kunnen identificeren. In het algemeen worden genen die vermoedelijk betrokken zijn bij antibioticaresistentie (evgS en evgA), redoxreactie (regB en regA), stikstofoxidatie en -metabolisme (ntrY en ntrX), en controle van het cel lot (pleC en pleD) prominenter gevonden bij endofyten dan bij fytopathogenen.

4. Switch in Lifestyle in Fungi

Fungi gebruiken verschillende overlevingsstrategieën en levensstijlpatronen nadat ze in het plantensysteem zijn binnengedrongen om intiem met de planten te associëren. Endofyten profiteren van gastheerplanten door het ontvangen van organische voedingsstoffen, een beschermende schuur, en gegarandeerde transmissie naar de volgende gastheergeneratie; geïnfecteerde gastheerplanten daarentegen zijn vitaler, stressbestendiger, en giftiger voor herbivoren, nematoden, en ziekteverwekkers . De schimmelendofyten hebben een breed gastheerbereik, en zij kunnen één van de vele strategieën kiezen om in het interne systeem van de gastheer binnen te dringen, zoals de productie van toxische metabolieten, modificatie van plantenelicitors, en onderdrukking van het plantaardige immuunsysteem . Gastheervoorkeur is een belangrijke parameter voor zowel parasitaire als symbiotische plant-schimmel interacties , en komt voort uit de nauwe aanpassing tussen de gastheerplant en zijn schimmelpartner door cohabitatie en co-evolutie, die uiteindelijk leidt tot een sterker partnerschap en permanent is ingeprent in de genetische constitutie van beide partners.

Genotypes van gastheer en microbieel zijn de belangrijkste factoren die verantwoordelijk zijn voor de expressie van een bepaalde levensstijl. De interactie kan worden beschouwd als een flexibele wisselwerking, waarvan de richting tot op zekere hoogte wordt bepaald door kleine verschillen in de schimmelgenexpressie als reactie op de gastheer en ook door de herkenning van en de reactie van de gastheer op de schimmel. Verschillende studies naar de relatie tussen het genotype van de gastheer en de expressie van de symbiotische levensstijl hebben aangetoond dat individuele isolaten van sommige schimmelsoorten, afhankelijk van het genotype van hun gastheer, een parasitaire of een mutualistische levensstijl tot uitdrukking kunnen brengen. De genetische en biochemische basis van een schimmellevensstijlverandering van endofytisch naar parasitair wordt gekenmerkt door een onevenwicht in de voedingsstoffenuitwisseling tussen de plant en de schimmel. Volgens Rai en Agarkar leidt UV-mutagenese van een virulent isolaat (CmL2.5) van C. magna tot een verbetering van de fitheid van de waardplant tegen ziekte en droogte. Evenzo verandert de asymptomatische endofyt Diplodia mutila zijn levenswijze in pathogeen. Alvarez-Loayza et al. meldden dat veel licht de pathogeniteit van endofyten in gang zet, terwijl weinig licht de endosymbiotische ontwikkeling ondersteunt. De pathogeniteit bij veel licht is het gevolg van de door licht geïnduceerde productie van H2O2 door de schimmel, wat leidt tot overgevoeligheid, celdood en weefselnecrose. Hun studie toonde aan dat endofyten reageren op abiotische factoren om de plant-schimmel interacties in natuurlijke ecosystemen te beïnvloeden, en het licht werd geïdentificeerd als de beïnvloedende factor. In het algemeen kan de verandering van levensstijl van endofytisch naar pathogeen of omgekeerd bij kolonisatie van de gastheer te wijten zijn aan de verstoring van een evenwichtige communicatie met de gastheerfactor.

De worteleendofyt Piriformospora indica vereist de voorziening van een adequate stikstofbron om een lage expressie van de P. indica hoog-affiniteit ammoniumtransporter tijdens gastheerkolonisatie. Integendeel, de inductie van PiAMT1 wijst op een stikstofdepletie die als een initiërende factor speelt voor de in planta expressie van schimmelgenen die coderen voor hydrolytische enzymen voor de activering van het saprotrofe programma. Silencing van PiAMT1 resulteert in verminderde expressie van fungale xylanase en de verdedigingsreactie van de gastheer. Vandaar dat de expressie en een signaalfunctie van PiAmt1 nodig zijn voor de omschakeling van P. indica’s levensstijl naar saprotrofie. De verstoring van de communicatie tussen Pinus sylvestris en Neurospora crassa speelt een rol in de omschakeling van de levenswijze van endofytisch naar pathogeen. Verstoring van componenten van het Nox complex (NoxA, NoxR, en RacA), of stress-geactiveerd MAP kinase (SakA), leidt tot een verstoring van deze fijn uitgebalanceerde associatie, wat resulteert in pathogene infectie in plaats van mutualisme. In de sakA mutante associatie werd een dramatische upregulatie van schimmelhydrolasen en -transporters waargenomen, veranderingen die consistent zijn met een omschakeling van beperkte symbiotische naar proliferatieve pathogene groei. Soms varieert een microbe zijn associatie met verschillende gastheren. Temporele inductie van genen, koolhydraat-actieve enzymen (CAZymen), en necrose-inducerende effectoren speelt een vitale rol in infectie en kolonisatie van gastheren. Fusarium virguliforme effectoren en CAZymen komen tot expressie in verschillende golven onmiddellijk na infectie in de sojaboon geïnfecteerde wortel in vergelijking met maïs. Daarenboven zou de upregulatie van Zn(II)-Cys6 genen tijdens de vroege kolonisatie van soja een rol kunnen spelen in de verhoging van de pathogeniciteit van F. virguliforme op soja. Induction of Plant Disease Resistance

Endophyte microbiomes are known to significantly influence host performance especially under stressed conditions and mediate functioning of the plant microecosystem by critically altering the responses of the plant to environmental changes. Endofyten moeten concurreren met plantencellen voor de aanvoer van ijzer, en daarom is de productie van sideroforen zeer belangrijk voor de groei van endofyten door de beschikbaarheid van mineralen te vergroten naast ijzerchelatatie en ook betrokken bij de onderdrukking van pathogenen door de biosynthese van andere antimicrobiële verbindingen te stimuleren. Uitgebreide vermenigvuldiging en kolonisatie van plantenweefsels door endofyten leiden tot een “barrière-effect”, waarbij de bestaande endofyten concurreren met de pathogene micro-organismen en voorkomen dat deze voet aan de grond krijgen. Evenzo spelen endofyten een essentiële rol bij het behoud van de gezondheid van planten, via antibiose of geïnduceerde systemische resistentie, aangezien zij de plant kunnen beschermen tegen of voorbereiden op biotische stress en kunnen helpen bij het verbeteren van de groei en de opbrengst.

Microben verhogen de resistentie tegen ziekten via het mechanisme van geïnduceerde systematische resistentie (ISR) en systemisch verworven resistentie (SAR) . Microbe- of pathogeen-geassocieerde moleculaire patronen (MAMPs/PAMPs) zijn essentiële structuren die geconserveerd en noodzakelijk zijn voor microbiële overleving, maar planten hebben meerdere families van receptoreiwitten ontwikkeld om ze te herkennen en het plantaardige immuunsysteem te induceren (figuur 2). Patroonherkenningsreceptoren (PRR’s) zijn geëvolueerd om gewone microbiële verbindingen te herkennen, zoals bacteriële flagelline of schimmelchitine, die pathogene of microbe-geassocieerde moleculaire patronen (PAMP’s of MAMP’s) worden genoemd. Patroonherkenning wordt vertaald in een eerste verdedigingslinie, PAMP-getriggerde immuniteit (PTI) genoemd, die de meest potentiële indringers onder controle houdt.

Figuur 2

Herkenning tussen mutualistische en pathogene interactie van de gastheer tijdens de inductie van de verdedigingsreactie, overgenomen van Plett en Martin .

De behandeling van tomaten- en katoenzaad met Beauveria bassiana induceerde bescherming tegen Pythium myriotylum en Rhizoctonia solani . Evenzo is bekend dat Beauveria bassiana Citrus limon planten resistent maakt tegen een insectenplaag Diaphorina citri . De endofytische schimmel Lecanicillium longisporum onderdrukt echte meeldauw en bladluizen in komkommerplanten. De endofyt Bacillus cereus activeert ISR tegen Botrytis cinerea op Arabidopsis thaliana door een verhoogde accumulatie van het PR1 eiwit expressie op tijd, waterstofperoxide accumulatie, en callose depositie. Mitogeen-geactiveerde proteïne kinase (MAPK) cascades spelen een cruciale rol in de biotische en abiotische stressrespons door het decoderen van externe stimuli en signaaltransductie. Endofyt activeert MAPK signalering en de WRKY53 genexpressie, die beide betrokken zijn bij de pathogeen-geassocieerd moleculair patroon (PAMP) getriggerde immuniteit (PTI) door de JA/ET signaleringsroute op een NPR1-afhankelijke wijze. De bacteriële endofyt Azospirillum sp. induceert ook systemische ziekteresistentie in rijst tegen rice blast, en ET signalering is vereist voor endofyt-gemedieerde geïnduceerde systemische resistentie (ISR) in rijst . Over het algemeen activeert de combinatie van jasmonzuur (JA) en ethyleen (ET) signalering resistentie tegen necrotrofe pathogenen, terwijl salicylzuur (SA) signalering resistentie tegen biotrofe en hemibiotrofe pathogenen activeert.

Endofyten induceren verschillende celwandmodificaties, zoals de afzetting van callose, pectine, cellulose en fenolverbindingen, wat leidt tot de vorming van een structurele barrière op de plaats van een potentiële aanval door fytopathogenen. Evenzo induceren zij verdedigingsgerelateerde eiwitten zoals peroxidases, chitinases en β-1,3-glucanases. Trichoderma arundinaceum produceert VOC’s zoals trichodieen die Botrytis cinerea beïnvloeden door inductie van de expressie van aan tomatenplanten gerelateerde verdedigingsgenen die coderen voor salicylzuur (SA) en jasmonaat (JA). Gerst geïnoculeerd met oxo-C14-homoserine lactone (AHL) producerende Ensifer meliloti verhoogt de resistentie tegen Puccinia hordei . De genoomanalyse van de endofytische biocontrole stam van Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 onthulde de aanwezigheid van acyl-homoserine lactone (AHL) biosynthese genen phzI, csaI, en aurI betrokken bij duidelijke AHL productie die een rol zou kunnen spelen voor biocontrole activiteit . Evenzo speelt endofytische Pseudomonas putida gemodificeerd met een schimmelwerend phz-gen verkregen uit Pseudomonas fluorescens een belangrijke rol in de vermindering van de schimmelpopulatie op de bodem in tarwevelden.

Lipid transfer protein (LTP) speelt een rol in de reactie van planten op biotische en abiotische stress. LTP1 bindt jasmonzuur, en samen concurreren ze met een sterkere affiniteit voor de elicitine-bindingsplaats en zijn ze in staat om resistentie te induceren op een afstand van het punt van toepassing. Expressie van CaLTP-N, dat codeert voor een LTP-achtig eiwit, verminderde de ziekteontwikkeling, wat suggereert dat LTP een functionele component is van de door Trichoderma-soorten geïnduceerde resistentie tegen Phytophthora-infectie in hete peper. De endofytische schimmels Penicillium citrinum LWL4 en Aspergillus terreus LWL5 verminderden de schimmelinfectie veroorzaakt door Alternaria alternata in de zonnebloemplant door het reguleren van oxidatieve stressresponsen door het activeren van glutathion en polyfenoloxidase en het downreguleren van catalase en peroxidase. Evenzo was het aminozuurgehalte hoger op bladeren geïnoculeerd met endofyten, wat suggereert dat een dergelijke verandering de celdood vertraagt en de voortgang van de schimmel in het plantenweefsel verstoort.

Zaadgebonden endofytische microbe Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 induceert ziekteweerstand tegen pathogeen Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici in de tomatenplant door activering van aminozuurbiosynthesen zoals asparaginezuur, glutaminezuur, serine (Ser) en proline (Pro). Zij zijn belangrijk bij de inductie van de plantenverdediging tijdens de pathogenese. Pro speelt een rol bij de versterking van de celwand tijdens pathogene aanvallen. Het niveau van verdedigingsgerelateerde oxidatieve enzymen zoals fenyl ammonia lyase (PAL), polyfenol oxidase (PPO), en peroxidase (PO) was hoger op tomatenplanten behandeld met bacteriële endofyten, wat resulteerde in geïnduceerde systemische resistentie tegen Fusarium verwelking van tomaten .

6. Conclusie

De succesvolle vestiging van endofyten in de gastheer wordt beïnvloed door het weefseltype, het genotype van de gastheer en de microbe, alsmede de milieuomstandigheden. Gewassen die door endofyten zijn gekoloniseerd, vertonen een grotere neiging tot stresstolerantie dan gewassen die een dergelijke symbiose ontberen. De meeste door miRNA’s aangestuurde afweermechanismen van planten worden uitgeschakeld tijdens de totstandkoming van de symbiose. Evenzo zijn genen betrokken bij anabole routes meer divers en overvloedig bij endofyten in tegenstelling tot fytopathogenen. Het gedrag van endofyten kan worden beïnvloed door verschillende genen die geconserveerd blijken te zijn, waaronder diverse transcriptieregulatoren. Soms kunnen endofyten de biosynthese van flagellen downreguleren en functies in verband met de rotatie van flagellamotoren upreguleren om hun flagelline PAMPs te verbergen en zich tijdens de kolonisatie sneller binnen planten te verplaatsen. Endofyten gebruiken verschillende overlevingsstrategieën en levensstijlpatronen nadat ze de plant zijn binnengedrongen. Ze veranderen hun levensstijl in pathogeen wanneer er een onevenwichtigheid optreedt tijdens de interactie tussen gastheer en microbe.

Endofyten staan erom bekend dat ze de prestaties van de gastheer onder stressomstandigheden beïnvloeden door de reactie van de plant op veranderingen in de omgeving te veranderen. Zij kunnen zowel als barrière fungeren en met pathogene micro-organismen samenwerken en voorkomen dat deze vaste voet krijgen. Evenzo kunnen zij via antibiose of geïnduceerde systemische resistentie de gezondheid van de plant in stand houden en helpen de groei en de opbrengst te vergroten. Jasmonzuur (JA), ethyleen (ET) en salicylzuur (SA) zijn nodig voor door endofyten geïnduceerde resistentie. Integendeel, endofyten kunnen ziekteresistentie induceren via de activering van aminozuurbiosynthese. Over het geheel genomen worden endofyten beschouwd als uiterst belangrijke plantpartners met het potentieel om opbrengstverlies te minimaliseren door de gastheer op milieuvriendelijke wijze verbeterde stresstolerantie te verschaffen en daardoor de productiviteit van de landbouw te verhogen.

Beschikbare gegevens